Les bactéries du genre Legionella, les légionelles, sont des bacilles à Gram négatif généralement présentes dans les milieux humides (eau non salée) et dont certaines espèces peuvent être responsables d'une pneumopathie humaine appelée légionellose.
Taxonomie Étymologie L'étymologie du nom de genre Legionella est la suivante : L. fem. n. legio (gen. legionis), une troupe de soldats, légion; L. fem. dim. n. suff. -ella, diminutif pour terminer le mot en signifiant petit; N.L. fem. dim. n. Legionella, une petite troupe, une petite légion.
L'origine du nom provient du fait que c'est à la suite d'une épidémie lors d'un congrès de l'American Legion, que la spécificité de l'origine de la pneumopathie a été caractérisée..
Liste des espèces Selon la , le genre Legionella contient 66 espèces publiées de manière valide et avec un nom correct : Legionella adelaidensis Benson 1991 Legionella anisa Gorman 1985 Legionella antarctica Shimada 2022 Legionella beliardensis Lo Presti 2001 Legionella birminghamensis Wilkinson 1988 Legionella bononiensis Girolamini 2022 Legionella bozemanae corrig. (Garrity 1980) Brenner 1980 (initialement décrite sous l'orthographe inexacte de Legionella bozemanii) Legionella brunensis Wilkinson 1989 Legionella busanensis Park 2003 Legionella cardiaca Pearce 2012 Legionella cherrii Brenner 1985 Legionella cincinnatiensis Thacker 1989 Legionella drancourtii La Scola 2004 Legionella dresdenensis Lück 2010 Legionella drozanskii Adeleke 2001 Legionella dumoffii Brenner 1980 Legionella erythra Brenner 1985 Legionella fairfieldensis Thacker 1991 Legionella fallonii Adeleke 2001 Legionella feeleii Herwaldt 1984 Legionella geestiana Dennis 1993 Legionella gormanii Morris 1980 Legionella gratiana Bornstein 1991 Legionella gresilensis Lo Presti 2001 Legionella hackeliae Brenner 1985 Legionella impletisoli Kuroki 2007 Legionella israelensis Bercovier 1986 Legionella jamestowniensis Brenner 1985 Legionella jordanis Cherry 1982 Legionella lansingensis Thacker 1994 Legionella londiniensis Dennis 1993 Legionella longbeachae McKinney 1982 Legionella lytica (Drozanski 1991) Hookey 1996 Legionella maceachernii Brenner 1985 Legionella maioricensis Crespi 2023 Legionella massiliensis Campocasso 2012 Legionella micdadei (Garrity 1980) Hébert 1980 Legionella moravica Wilkinson 1989 Legionella nagasakiensis Yang 2012 Legionella nautarum Dennis 1993 Legionella norrlandica Rizzardi 2015 Legionella oakridgensis Orrison 1983 Legionella parisiensis Brenner 1985 Legionella pneumophila Brenner 1979 (Approved Lists 1980), espèce type du genre Legionella qingyii Wu 2019 Legionella quateirensis Dennis 1993 Legionella quinlivanii Benson 1990 Legionella resiliens Cristino 2024 Legionella rowbothamii Adeleke 2001 Legionella rubrilucens Brenner 1985 Legionella sainthelensi Campbell 1984 Legionella santicrucis Brenner 1985 Legionella saoudiensis Bajrai 2016 Legionella septentrionalis Li 2021 Legionella shakespearei Verma 1992 Legionella spiritensis Brenner 1985 Legionella steelei Edelstein 2012 Legionella steigerwaltii Brenner 1985 Legionella taurinensis Lo Presti 1999 Legionella thermalis Ishizaki 2016 Legionella tucsonensis Thacker 1990 Legionella tunisiensis Campocasso 2012 Legionella wadsworthii Edelstein 1983 Legionella waltersii Benson 1996 Legionella worsleiensis Dennis 1993 Legionella yabuuchiae Kuroki 2007
Espèces publiées de manière non valide Certaines espèces ne sont pas encore reconnues officiellement car elles ont été publiées de manière non valide : Legionella clemsonensis Palmer 2016 Legionella donaldsonii Lo Presti 1999 Legionella indianapolisensis Relich 2018 Candidatus Legionella jeonii Park 2004 "Candidatus Legionella polyplacis Rihova 2017
Synonymes D'autres noms de Legionella se sont retrouvés être des synonymes tels que Legionella pittsburghensis (décrit par Pasculle ) en 1980 et qui se trouve être un synonyme de Legionella micdadei.
Écologie Ce sont des bactéries naturellement présentes dans l’eau et dans les boues, parfois responsables d'une maladie respiratoire, la légionellose. Elles colonisent fréquemment les réseaux d’eau, notamment les réseaux d’eau chaude sanitaire, les installations de climatisation ainsi que les tours aéroréfrigérantes (TAR). D'origine hydro-telluriques, leur habitat naturel est représenté par les milieux aquatiques naturels ou artificiels. Elle y réside, entre autres, dans les biofilms Declerck P (2010) « Biofilms: the environmental playground of Legionella pneumophila » Environ Microbiol. 12, 557-566. Lee HJ, Ho MR, Bhuwan M, Hsu CY, Huang MS, Peng HL, Chang HY (2010) « Enhancing ATP-based bacteria and biofilm detection by enzymatic pyrophosphate regeneration » Analytical Biochemistry 399, 168-173.
Les Legionella ont été isolées dans l'environnement à températures allant de à . Elles se multiplient faiblement en dessous de , arrêtent de se reproduire à .
Par ailleurs, les protozoaires d'eau douce (dont les amibes) représentent l'hôte naturel de la légionelle à l'intérieur duquel elle réalise une étape de son cycle de vie. La bactérie et son hôte ont connu une évolution convergente permettant à la bactérie l'acquisition au sein de son patrimoine génétique de gènes codant la majeure partie des facteurs de virulence de la légionelle. Le comportement et la virulence Barer MR, Smith RJ, Cooney RP, Kimmitt PT (2000) « Relationships between culturability, activity and virulence in pathogenic bacteria » J Infect.Chemother. 6, 108-111 des légionelles dans leur environnement microbien est encore mal connu (par exemple celui de leurs capacités à envahir certains protozoaires) Abu Kwaik Y, Gao LY, Stone BJ, Venkataraman C, Harb OS (1998) « Invasion of Protozoa by Legionella pneumophila and Its Role in Bacterial Ecology and Pathogenesis » Appl.Environ.Microbiol. 64, 3127-3133, et amibes Berk SG, Ting RS, Turner GW, Ashburn RJ (1998) « Production of Respirable Vesicles Containing Live Legionella pneumophila Cells by Two Acanthamoeba spp. » Appl.Environ.Microbiol. 64, 279-286..
Pathologie Les légionelloses peuvent se manifester sous deux formes cliniques distinctes : la « maladie du légionnaire » : pneumopathie sévère, manifestations neurologiques, troubles digestifs, insuffisance rénale nécessitant un traitement antibiotique ; la fièvre de Pontiac : syndrome pseudo-grippal bénin à guérison spontanée.
L'infection nosocomiale est incriminée dans 1 à 10 % des cas de pneumopathies nosocomiales.
On estime, en Europe, que 90 % des légionelloses sont liées à l'espèce L. pneumophila et qu'en moyenne 85 % sont exclusivement dues au sérogroupe 1. Les sérogroupes 2 à 15 se partagent les 10 % restants. Au contraire, en Australie, c'est l'espèce longbeachae qui est responsable de la majorité des cas de légionellose. Il existe enfin 51 autres espèces dans le genre Legionella que l'on appelle couramment Legionella spp et dont le risque infectieux est discuté par les hygiénistes et infectiologues. Cependant la présence de Legionella spp, démontre que les conditions du réseau sont optimales à la multiplication de légionelles et donc potentiellement de Legionella pneumophila.
On compte environ par an en Europe et entre et 1600 cas par an en France avec un taux de mortalité qui oscille entre 10 et 15 % malgré un traitement antibiotique adapté ( pour déclarés en 2013 et dont l'évolution n'est connue que pour , soit une létalité de 12,2%Bilan des cas de legionellose survenus en France en 2013 sur le site de l'Invs) (fluoroquinolones ou macrolides).
Le cycle infectieux de L. pneumophila Legionella pneumophila est capable d'infecter les amibes aquatiques aussi bien que les macrophages alvéolaires et les pneumocytes de l'Homme selon un cycle infectieux similaire.
Dès le contact avec sa cellule-hôte (amibe ou macrophages), L. pneumophila utilise son principal facteur de virulence : son système de sécrétion de type IV Dot/Icm. Ce système va permettre à la bactérie d'injecter directement dans le cytoplasme de son hôte plus de 300 protéines bactériennes appelées effecteurs. Ces protéines vont permettre à la bactérie de détourner différentes machineries cellulaires de son hôte à son avantage.
Certains de ces effecteurs sont impliqués dans les mécanismes d'entrée dans la cellule-hôte via le détournement des processus de macropinocytose ou de phagocytose. Ces protéines bactériennes sont également nécessaires à la bactérie pour échapper à la dégradation par la voie endosomale de l'hôte, notamment l'effecteur SidK. Ils participent aussi à la création d'une vacuole de réplication pour la bactérie, appelée LCV pour Legionella-containing vacuole, qui se caractérise notamment par le recrutement de vésicules issues du réticulum endoplasmique. De nombreux effecteurs du système Dot/Icm sont impliqués dans ce processus : SidM/DrrA, SidC, RalF, LepB, etc. Ainsi camouflées dans la LCV, les légionelles vont pouvoir se multiplier exponentiellement jusqu'à avoir épuisé toutes les ressources nutritionnelles à disposition. Cette carence déclenche alors une reprogrammation de l'expression génétique de la bactérie qui exprime alors ses facteurs de virulence (effecteurs du système de sécrétion de type IV notamment) et les facteurs de mobilité (flagelle). Les bactéries sont ensuite libérées dans le cytoplasme de l'hôte puis dans l'environnement dans lequel elles devront survivre, parfois sous forme de biofilms, jusqu'à l'infection d'une nouvelle cellule-hôte.
Réseaux de distribution d'eau Dans les réseaux de distribution d'eau, les biofilms protègent la Legionella de la chloration et semblent jouer un rôle important pour sa survie dans les installations Murga R, Forster TS, Brown E, Pruckler JM, Fields BS, Donlan RM (2001) « Role of biofilms in the survival of Legionella pneumophila in a model potable-water system » Microbiology 147, 3121-3126.. On en trouve y compris dans les biofilms de réseaux d'eau domestiques, parfois associée à Pseudomonas aeruginosa Moritz MM, Flemming HC, Wingender J (2010) « Integration of Pseudomonas aeruginosa and Legionella pneumophila in drinking water biofilms grown on domestic plumbing materials » Int J Hyg Environ Health 213, 190-197.. Outre la nature de l'eau (acidité, minéralisation, teneur en matières organiques et nutriments), la température et le type de matériaux utilisés en plomberie jouent aussi un rôle important dans la formation des biofilms Rogers J, Dowsett AB, Dennis PJ, Lee JV, Keevil CW (1994) « Influence of temperature and plumbing material selection on biofilm formation and growth of Legionella pneumophila in a model potable water system containing complex microbial flora » Applied and Environmental Microbiology 60, 1585-1592. Van der Kooij D, Veenendaal HR, Scheffer WJH (2005) « Biofilm formation and multiplication of Legionella in a model warm water system with pipes of copper, stainless steel and cross-linked polyethylene » Water Research 39, 2789-2798.
Le biofilm se développe particulièrement dans : tout endroit de stagnation ; les bras morts du réseau d'eau chaude ou froide ; les ballons de stockage (chauffe-eaux cumulus) ; les points d’eau chaude rarement utilisés (bras mort).
Dans ces biofilms, les légionelles vont pouvoir s'y développer notamment avec les différents protozoaires qui y sont présents. L’ANSES a estimé en 2011 que . Conditions de prolifération Dans les réseaux de distribution d'eau, les bactéries du genre Legionella se développent et prolifèrent : dans l’eau stagnante ; lorsque la température est comprise entre 25 et 45°C ; en présence de dépôts de tartre ; en présence de corrosion avec résidus métalliques (de fer, zinc) ; dans les boues et autres dépôts minéraux et organiques (fond de ballon d'eau chaude, fond de bassin des tours de refroidissement (TAR), point bas des canalisations…) ;