L’allélopathie (du grec allêlôn, réciproque, et pathos, souffrance) est un phénomène biologique par lequel un organisme produit une ou plusieurs substances biochimiques ayant des effets sur la germination, la croissance, la survie et la reproduction d'autres organismes. Ces substances biochimiques impliquées dans la communication interspécifique sont connues sous le nom d'allélochimiques (ou plus généralement ectomones, composés produits également par les animaux) et peuvent avoir des effets bénéfiques (allélopathie positive) ou néfastes (allélopathie négative)L'allélopathie négative est l'équivalent pour les plantes de ce que représente la production d'antibiotiques parmi les micro-organismes. sur les organismes et la communauté qu'elles ciblent, ces interactions négatives ayant été considérées comme les interactions les plus importantes pour expliquer la distribution des espèces végétales en raison d'un certain contexte scientifique, philosophique et politique. Les substances allélochimiques sont un sous-ensemble de métabolites secondaires, qui ne sont pas nécessaires au métabolisme (c'est-à-dire à la croissance, au développement et à la reproduction) de l'organisme allélopathique. Les substances allélochimiques ayant des effets allélopathiques négatifs constituent une partie importante de la défense des plantes contre les herbivores.
La production de substances allélochimiques est affectée par des facteurs biotiques tels que les nutriments disponibles, et par des facteurs abiotiques tels que la température et le pH.
L'allélopathie est caractéristique de certaines plantes, algues, bactéries, coraux et champignons. Les interactions allélopathiques sont un facteur important dans la détermination de la distribution et de l'abondance des espèces au sein des communautés végétales, et sont également considérées comme importantes dans le succès de nombreuses plantes envahissantes. Pour des exemples spécifiques, voir la camarine noire (Empetrum hermaphroditum), la centaurée maculée (Centaurea maculosa), la moutarde à l'ail (Alliaria petiolata), les espèces des genres Casuarina/Allocasuarina et le souchet.
Le processus par lequel une plante acquiert une plus grande partie des ressources disponibles (telles que les nutriments, l'eau ou la lumière) de l'environnement sans aucune action chimique sur les plantes environnantes est appelé compétition pour les ressources. Ce processus n'est pas une allélopathie négative, bien que les deux processus puissent agir ensemble pour améliorer le taux de survie de l'espèce végétale.
Historique Le terme allélopathie, dérivé du grec allelo (signifiant « l'un et l'autre ») et pathie (signifiant « dommage mutuel » ou « souffrance mutuelle »), a été utilisé pour la première fois par le professeur autrichien Hans Molisch dans le livre Der Einfluss einer Pflanze auf die andere - Allelopathie (« L'effet des plantes les unes sur les autres - Allélopathie »), publié en allemand en 1937. Il a utilisé ce terme pour décrire les interactions biochimiques par lesquelles une plante inhibe la croissance des plantes voisines. En 1971, Whittaker et Feeny ont publié une étude dans la revue Science, qui définissait les allélochimiques comme toutes les interactions chimiques entre tous les types de plantes incluant les micro-organismes, interactions biochimiques positives (stimulantes) ou négatives (inhibitrices), directes ou indirectes (en ciblant des acteurs ou des facteurs intermédiaires mais qui impactent quand même la plante). En 1984, Elroy Leon Rice, dans sa monographie sur l'allélopathie, a élargi la définition pour inclure tous les effets positifs ou négatifs directs d'une plante sur une autre plante ou sur des micro-organismes par la libération de produits biochimiques dans l'environnement naturel. Au cours des dix années suivantes, le terme a été utilisé par d'autres chercheurs pour décrire des interactions chimiques plus larges entre organismes, et en 1996, la Société internationale d'allélopathie (IAS) a défini l'allélopathie comme « Tout processus impliquant des métabolites secondaires produits par des plantes, des algues, des bactéries et des champignons qui influence la croissance et le développement de l'agriculture et des systèmes biologiques. » Plus récemment, les chercheurs en botanique ont commencé à revenir à la définition originale des substances produites par une plante qui inhibent une autre plante. Confondant davantage la question, les zoologues ont emprunté le terme pour décrire les interactions chimiques entre les invertébrés comme les coraux et les éponges.
Bien avant que le terme allélopathie ne soit utilisé, les effets négatifs qu'une plante pouvait avoir sur une autre ont été observés. Théophraste, qui vivait vers 300 avant J.-C., a remarqué les effets inhibiteurs de l'amarante sur la luzerne. En Chine, vers le premier siècle de notre ère, l'auteur de Shennong bencao jing, un livre sur l'agriculture et les plantes médicinales, a décrit ayant des capacités pesticides, y compris celles ayant des effets allélopathiques. En 1832, le botaniste suisse De Candolle a suggéré que les exsudats des plantes cultivées étaient responsables d'un problème agricole appelé le mal des sols.
L'allélopathie n'est pas universellement acceptée par les écologistes. Beaucoup ont fait valoir que ses effets ne peuvent être distingués de la concurrence qui s'exerce lorsque deux (ou plusieurs) organismes tentent d'utiliser la même ressource limitée, au détriment de l'un ou des deux. L'allélopathie est un effet négatif direct sur un organisme résultant de l'introduction de substances dans l'environnement par un autre. Dans les années 1970, certains chercheurs ont déployé de grands efforts pour distinguer les effets compétitifs et allélopathiques, tandis que dans les années 1990, d'autres ont fait valoir que les effets étaient souvent interdépendants et ne pouvaient pas être facilement distingués.
Cependant, en 1994, Liu et Lowett, du Département d'agronomie et de science du sol de l'université de Nouvelle-Angleterre à Armidale (Nouvelle-Galles du Sud, Australie), ont écrit dans le Journal of Chemical Ecology deux articles qui développaient des méthodes pour séparer les effets allélochimiques des autres effets compétitifs, en utilisant des plants d'orge et en inventant un procédé pour examiner directement les allélochimiques. En 1994, Nilsson, de l'université suédoise des sciences agricoles d'Umeå, a montré dans une étude de terrain que l'allélopathie exercée par Empetrum hermaphroditum réduisait la croissance des semis de Pin sylvestre d'environ 40 %, et que la concurrence souterraine des ressources par E. hermaphroditum était responsable du reste de la réduction de la croissance. Pour ce travail, Nilsson a inséré des tubes en PVC dans le sol pour réduire la concurrence souterraine, ajouté du charbon à la surface du sol pour réduire l'impact de l'allélopathie, ainsi qu'un traitement combinant les deux méthodes.
Composés allélochimiques Les composés allélochimiques ou ectomones peuvent être classés en grande partie comme métabolites secondaires, qui sont généralement considérés comme étant des composés ne jouant aucun rôle dans les processus du métabolisme essentiels à la survie des plantes. On trouve parmi ces composés des acides phénoliques, des flavonoïdes, des terpénoïdes, des alcaloïdes et des glucosinolates. Ces produits allélochimiques sont présents dans pratiquement tous les tissus de la plante, des fruits, des fleurs, des feuilles en passant par la tige aux racines et rhizomes, ainsi qu’au niveau du pollen et des graines. Ils sont libérés de la plante à l’environnement au moyen de quatre processus écologiques : volatilisation, lixiviation, exsudat racinaire (on parle dans ce cas de télétoxie) et décomposition des résidus de la plante.
Les interactions allélopathiques sont souvent le résultat d’action jointes de plusieurs composés différents. Les activités biologiques des plantes réceptrices sont dépendantes de la concentration des produits allélochimiques, c’est-à-dire qu’il n'y a émission d’une réponse que lorsque la concentration en produits allélochimiques atteint un certain seuil.
L’interférence qui s’établit entre plantes voisines est attribuée principalement à des effets de compétition pour les ressources environnementales : eau, lumière et substances nutritives. Ainsi de nombreuses espèces végétales synthétisent des molécules capables d’inhiber la germination et la croissance des plantes croissant dans leur voisinage. Aussi, faute de mobilité, les plantes ont dû s’adapter aux attaques prédatrices d’autres organismes tels les insectes, les champignons et les bactéries par des mécanismes chimiques de défense pouvant avoir plusieurs fonctions. Ils peuvent être insecticides, anti-microbiens, voire pour certains herbicides. Actuellement, plus de secondaires sont connus, grâce à l’analyse phytochimique de plantes supérieures.
Une des singularités des végétaux est de former de nombreux composés dont le rôle, au niveau de la cellule, ne semble pas nécessaire tout en pouvant l’être au niveau de la plante entière. Le fait que ces composés ne se rencontrent pas chez toutes les espèces indique qu’ils n’entrent pas dans le métabolisme général et qu’ils n’exercent pas de fonction directe au niveau des activités fondamentales de l’organisme végétal : ce sont des métabolites secondaires.
Nature chimique
Ces composés allélochimiques sont généralement des molécules de bas poids moléculaire qui peuvent être hydrophiles ou lipophiles. Parmi ces composés on trouve des acides phénoliques, des quinones et des terpènes. On peut citer la catéchine, l’acide ellagique, les tellimagrandines, l’acide salicylique, l’acide férulique parmi les polyphénols ; la p-benzoquinone et la DMBQ parmi les quinones ; 1,8-cinéole, 1,4-cinéole, pinène parmi les monoterpènes.
Mode d’action au niveau biochimique et cellulaire
Les composés allélopathiques se comportent comme des herbicides naturels ; ils ont souvent plusieurs sites d’action et des effets divers sur les organismes cibles. Certains allélochimiques agissent en inhibant la photosynthèse, ce qui ralentit la croissance des phototrophes. La B-1,2,3-tri-O-galloyl-4,6-(S)-hexahydroxyphenoyl-d-glucose (tellimagrandine II) inhibe le PSII en empêchant le transfert d’électrons entre les quinones Qa et Qb (Leu , 2002), tout comme la p-benzoquinone du sorgho commun Sorghum bicolor. La cyanobactérine de Scytonema hofmannii inhibe le transport d’électrons au niveau du site accepteur du PSII. La fischerelline A de Fischerella sp interrompt le transport d’électrons à quatre endroits différents.
Phénols
Les acides phénoliques peuvent perturber l’absorption minérale par la plante : l’acide salicylique (o-hydroxybenzoïque) et l’acide férulique (4-hydroxy-3-méthoxycinnamique) inhibent l’absorption d’ions K+ dans les racines d’Avena sativa. Le degré d’inhibition dépend de la concentration de l’acide phénolique et du pH (la diminution de pH entraîne une augmentation de l’absorption des composés phénoliques et donc de l’inhibition). Cette perturbation est due au fait que les acides phénoliques dépolarisent le potentiel membranaire des cellules racinaires, ce qui modifie la perméabilité membranaire et ainsi le taux d’effluve d’ions, aussi bien anions que cations. L’étendue de la dépolarisation croît avec l’augmentation de la concentration en acides phénoliques, spécialement avec l’acide salicylique.
Quinones
Les quinones génèrent des oxygènes activés, responsables de leur toxicité.