vignette|250px|Vue tridimensionnelle du thalamus humain (en rouge).
Le thalamus (du grec θαλαμος : « chambre ») constitue un volumineux noyau ovoïde, d'origine diencéphalique, pair et symétrique de chaque côté du troisième ventricule.
Il se subdivise en différents sous-noyaux : antérieur, ventraux, dorso-latéraux, dorso-médian, intralaminaires, postérieurs (incluant le pulvinar) et genouillés. Les deux-tiers antérieurs de sa face externe est recouverte par le noyau réticulaire.
D'un point de vue morphologique, il entre globalement en rapport avec : 1. en dehors, la capsule interne, 2. en bas, la région sous-thalamique (zona incerta), 3. en dedans, le système ventriculaire latéral et médian, et les habenula, 4. au-dessus, le noyau caudé, 5. en avant, la tête du noyau caudé, et 6. en arrière, la queue du noyau caudé et le triangle habénulaire.
Il reçoit des afférences de l'ensemble du cortex cérébral, et forme le dernier relais des entrées sensorielles vers le cortex sensoriel primaire.
Histoire Le thalamus est connu depuis longtemps puisque son nom vient de Galien (131-201 apr. J.-C.). Son nom complet était thalamus nervorum opticorum (ou thalamus opticus ou « couches optiques ») impliquant un lien avec les nerfs optiques. Le terme de pulvinar est de la même époque. Le thalamus a été ensuite inclus dans des ensembles confus (corpus striatum, Vieussens, « noyaux gris centraux »). La connaissance de son lien avec le cortex est elle aussi ancienne. Mais le thalamus n'est ressorti comme entité particulière que depuis peu. Le concept d'isothalamus a simplifié considérablement la description en définissant deux entités séparés, l'isothalamus évitant de répéter l'analyse de la structure dans chacun de ses éléments.
Fonction Le thalamus fonctionne comme une passerelle permettant à des informations sensorielles prétraitées d'entrer dans le néocortex. En particulier, la communication continue du thalamus avec le néocortex semble jouer un rôle préponderant. En effet, des dommages importants de la région principale du thalamus peuvent entraîner une perte de conscience prolongée. Un cas célèbre, celui de Karen Ann Quinlan, âgée de 21 ans, qui a subi une crise cardiaque et une insuffisance respiratoire et est restée dans un état végétatif apparemment sans réaction pendant dix ans. À sa mort, l'autopsie a révélé que son néocortex était normal mais que son thalamus avait été détruit.
Anatomie Les thalamus sont des masses nerveuses obliques (environ du plan ventriculaire médian chez l'humain, Percheron, 2003) et symétriques situées de part et d'autre du troisième ventricule. Ils sont parfois (dans 30 % des cas) liés entre eux par l'adhesio interthalamica mais dans notre espèce, celle-ci n'offre pas de connexion interthalamique.
L'intérieur du thalamus est séparé par des parties limitantes : des lamelles de substance blanche ou des ilots neuronaux particuliers. Depuis Burdach (1822) puis Dejerine (1901) et Foix et Nicolesco (1925), ces parties thalamiques sont utilisées pour faire un cloisonnement, distinguer et nommer les parties thalamiques. Certains noyaux thalamiques classiques (délimités par les éléments limitant ont été par la suite subdivisés. Le congrès de Louvain (voir Dewulf, 1971) a recommandé d'appeler « Régions » les noyaux classiques. Les nuclei en sont leurs parties ; pouvant avoir des pars. Une région peut être faite d'un ou de plusieurs noyaux. Parmi les « éléments limitants » neuronaux, il y a la substance grise périventriculaire, les éléments intralaminaires ou le nucleus limitans. Puisqu'ils n'ont pas la même constitution neuronale que celle de la majeure partie du thalamus, à la suite des Vogts pour le cortex, il a été proposé de les regrouper en un allothalamus opposé à l'isothalamus (Percheron, 2003). L'allothalamus est un ensemble hétérogène qui comprend la Formatio Paramediana (periventricular) et la Formatio Intralaminaris-limitans d'une part et la Regio Centralis qui correspond au « complexe centre médian-parafasciculaire » (qui a en fait trois subdivisions chez le primate supérieur) d'autre part. L'allothalamus, hétérogène, sera étudié après.
Isothalamus Plus de 90 % du thalamus est en effet isothalamique. En dépit d'une grande variété de systèmes afférents, l'isothalamus est fait de peu d'éléments, arrangés de manière relativement simple (deux types de neurones) et utilisant peu de médiateurs (essentiellement deux : le glutamate et le GABA).
Les neurones constituants appartiennent à deux genera neuronaux hautement différenciés. Les premiers, les plus nombreux, correspondent au neurones thalamo-corticaux (ou principaux, Golgi I) qui sont très caractéristiques. On les dit « radiés » ou « touffus » car leur arborisation dendritique part de troncs épais et courts suivis de branches distales longues et raides. Le nombre de branches et le diamètre de l'arborisation dépend du système anatomo-fonctionnel considéré et de l'espèce animale mais pour chacun est fort stable, ce qui permet de définir des espèces neuronales. Les neurones thalamocorticaux ont la particularité de ne pas avoir de collatérales axonales initiales, ce qui implique qu'un neurone thalamocortical n'informe pas ses voisins de ce qu'il fait. De manière plus générale, il n'y a pas de connexion entre éléments isothalamiques. Les neurones thalamocorticaux ont des axones longs épais et myélinisés. Leur médiateur est le glutamate. L'autre genus neuronal est constitué de « microneurones » (Golgi II). Ils ont des branches dendritiques et axonales courtes. Ils contribuent à la circuiterie locale (interneurones). Leur pourcentage par rapport aux neurones thalamocorticaux dépend du système (à peu près 25 % dans les régions sensorimotrices) et de l'espèce animale, avec une forte augmentation chez les primates supérieurs. Leur axones courts ont pour cible les dendrites des neurones thalamocorticaux et d'autres microneurones. Leur médiateur est le GABA. Parmi les axones afférents sous-corticaux on doit distinguer ceux qui proviennent du périthalamus (noyau réticulé en particulier). Les neurones périthalamiques reçoivent des afférences (collatérales) des axones thalamo-corticaux. Il réémettent en retour des axones vers le cortex formant ainsi des circuits GABA inhibiteurs (circuits des Scheibel). Il y a dans l'évolution une évolution inverse entre les neurones perithalamiques qui déclinent et les microneurones dont le nombre s'accroit considérablement (Arcelli et al., 1997).
Éléments isothalamiques Région supérieure S Cette région réunit deux éléments liés pendant longtemps et que l'on a, à tort, séparés plus tard : le noyau antérieur (nucleus anterior) et le noyau superficiel (nucleus superficialis) ou superior (inadéquatement appelé lateralis dorsalis). Le noyau antérieur, subdivisé dans les espèces non humaines est indivis chez l'homme. Le noyau superficiel est situé en arrière de l'antérieur. Les deux noyaux, antérieur et superficiel, sont séparés des régions médiale et latérale par la lame supérieure. Ils sont partout entourés d'une capsule de matière blanche, incluant la lame terminale. L'ensemble est donc presque partout fermé. Les deux noyaux ont la même constitution. Ce qui les différencie est leur mode d'afférentation. Les deux reçoivent des informations du subiculum de l'hippocampe mais le noyau antérieur le fait de manière indirecte alors que le superficiel le fait directement. Les neurones efférents du subiculum forment le fornix qui passe au-dessus du thalamus pour terminer devant lui en avant du foramen de Monro. Là, une partie des axones descend pour rejoindre le corps mamillaire. Les neurones des corps mamillaires créent un faisceau épais et dense observé pour la première fois par Vicq d'Azyr (1783), le faisceau mamillo-thalamique (ou de Vicq d'Azyr) qui atteint le noyau antérieur par sa partie basse. Une autre partie des neurones du fornix ne se rendent pas au corps mamillaire mais tourne à la partie inférieure du foramen de Monro et se dirigent vers l'arrière. Ils fournissent un peu le noyau antérieur mais surtout le noyau superficiel. La cible corticale élective du noyau antérieur est le cortex cingulaire antérieur. Celle du noyau superficiel est le cortex cingulaire postérieur mais il y a chevauchement. De plus les deux aires cingulaires sont liées entre elles par le cingulum, important faisceau qui véhicule aussi les efférences cingulaires vers le cortex parahippocampique. Le « circuit de Papez » (1937) était déclaré par son auteur être le substrat de l'émotion. De nombreuses élaborations, incluant le « système limbique » ont suivi. En fait le circuit de Papez n'était pas fermé au niveau de l'hippocampe (et donc pas un circuit). Par ailleurs le second noyau, le noyau superficiel n'était pas pris en considération alors qu'il a des connexions similaires et participe à d'autres circuits. L'ensemble est multiple et complexe. L'effet le mieux établi de la lésion du corps mamillaire, du faisceau mamillothalamique et du fornix, si elle est bilatérale est une amnésie particulière, le syndrome de Korsakoff.
Région médiale. Noyau médial M La région médiale, le nucleus medialis est le « noyau interne » de Dejerine) c’est-à-dire la région du thalamus située en dedans de la lame médullaire (lamina medialis). La partie antérieure de la lame qui contient des neurones intralaminaires constitue un bord clair. Ce n'est plus le cas en arrière où la séparation d'avec le pulvinar est loin d'être complète. Compte tenu de leur constitution et de leurs connexions similaires, les noyau medial et le pulvinar forment chez l'humain un ensemble qui occupe la majeure partie (en volume) du thalamus. Chez le singe on sépare dans le noyau médial habituellement trois parties parasagittales : de dedans en dehors une pars magnocellularis, une pars mediocellularis et une pars paralamellaris avec des efférences propres (Akert). Ceci ne s'observe pas chez l'homme qui n'a qu'un noyau indivis, le nucleus medialis. Celui-ci reçoit des afférences basses chez le singe : tectale et amygdalienne. Rien ne permet d'affirmer leur présence chez l'homme. L'essentiel des connexions est ainsi corticothalamique et thalamocortical. Les relations avec le cortex frontal sont connues depuis longtemps. Les lobotomies et tractotomies avaient pour but de les interrompre.
Région postérieure. Pulvinar (Pu) Le pulvinar (« coussin » en latin) représente la plus grande masse thalamique de l'humain. Il en est la partie la plus postérieure et constitue le pôle du thalamus. En avant, il n'a qu'une frontière partielle avec le noyau médial, et tous deux ont la même constitution et ont des connexions thalamo-corticales ou cortico-thalamiques communes. C'est le cas par exemple pour le cortex frontal. Les divisions faites dans le pulvinar sont abusives et n'ont pas la valeur de noyaux que peuvent avoir les noyaux latéraux. Elles ne correspondent pas à la distribution des afférences corticales. Une partie médiale ou principale reçoit des afférences du cortex frontal, pariétal, temporal et préoccipital. Une seule partie est particulière, le pulvinar intergéniculé ou inférieur qui reçoit chez le singe des afférences tectales (du colliculus supérieur) avec une carte visuotopique.
Région basale B