Les arboviroses sont des maladies virales dues à des arbovirus transmis obligatoirement par un vecteur arthropode (moustique, moucheron piqueur, tique) à des hôtes vertébrés (mammifères, oiseaux), d'où leur nom de l' (litt. virus transmis par les arthropodes).
On connait plus de 600 arbovirus, dont près de 150 déterminent des manifestations cliniques chez l'humain. Les arboviroses représentent, du point de vue virologique et clinique, un groupe hétérogène de maladies. Trois types de manifestations cliniques sont schématiquement distingués : affections à dominante douloureuse et fébrile (comme le chikungunya), à dominante hémorragique (comme la fièvre jaune) et à dominante neurologiques (comme l'encéphalite à tique).
Ces arboviroses sont le plus souvent en expansion mondiale, liée à une évolution des arbovirus et à des facteurs climatiques et anthropiques. Celles qui concernent le plus les voyageurs internationaux sont la dengue, le Zika et le Chikungunya, en Asie, Amérique tropicale et Caraïbes.
Il n'existe pas de traitement spécifique d'une arbovirose, le traitement est symptomatique. Les vaccins sont le plus souvent indisponibles, à l'exception de ceux pour la fièvre jaune, l'encéphalite à tiques et l'encéphalite japonaise, d'où l'importance d'une prévention collective et individuelle.
Historique La notion d'arthropode-vecteur et de maladie à transmission vectorielle apparait vers la fin du , avec la découverte du rôle du moustique dans la filariose (Patrick Manson en 1877) et le paludisme (Ronald Ross en 1897), et celui de la tique dans la babésiose (Theobald Smith en 1893).
La première maladie humaine à être reconnue ultérieurement comme une arbovirose est la fièvre jaune : le rôle vecteur du moustique est démontré par Walter Reed en 1900, et le virus isolé par Adrian Stockes en 1927. Selon Georges Canguilhem .
La première partie du a été appelée « l'âge d'or de l'entomologie médicale », où les chercheurs complètent rapidement « un véritable tableau de Mendeleiev tropical ». Une communauté internationale de naturalistes (zoologues et microbiologistes, médecins et vétérinaires... en collaboration ou en rivalité), parvient ainsi à élaborer une théorie de la transmission vectorielle. Celle-ci est perçue désormais comme évidente, mais la construction et la démonstration de cette théorie ne furent pas aussi simples.
En 1930, six virus sont connus comme circulant entre un hôte et un arthropode-vecteur (moustique, moucheron, ou tique). Celui de la fièvre jaune est alors le seul connu pour affecter les humains. Les cinq autres sont responsables d'épizooties chez les animaux domestiques : la fièvre catarrhale ovine, la maladie du mouton de Nairobi, le (encéphalite virale du mouton), la stomatite vésiculaire, et la peste porcine africaine.
En 1960, plus d'une centaine d'arboviroses sont identifiées, surtout à partir des animaux d'élevage. Outre la fièvre jaune, trois arboviroses humaines ont été reconnues aux États-Unis : le complexe des encéphalites équines, la fièvre à tiques du Colorado, et la dengue.
En 1985, l'International Catalogue of Arboviruses répertorie près de 520 arbovirus dans le monde, dont près de 125 associés à une maladie, une centaine pouvant toucher aussi l'humain. Le taux de découvertes des arbovirus dans les années 1950-1980 reflète l'activité de la recherche mondiale : Fondation Rockefeller, agences gouvernementales et centres universitaires.
Cycle biologique Les arboviroses sont des zoonoses : des infections d'animaux sauvages ou domestiques, susceptibles de se transmettre à l'humain (anthropozoonose). Pour exister dans une région et s'y maintenir de façon permanente, le virus doit être constamment en circulation dans un cycle biologique entre vecteurs (arthropodes) et hôtes (vertébrés).
Dans les conditions de la vie sauvage, le cycle biologique hôtes-vecteurs est le plus souvent inapparent (sans symptômes) par adaptation réciproque au cours d'une coévolution. Lorsque l'humain et ses animaux domestiques entrent dans ce cycle, ils constituent des hôtes accidentels plus sensibles, avec un risque plus élevé d'arbovirose-maladie.
La plupart du temps les cas infestés sont peu ou non-symptomatiques, et passent inaperçus. L'immunisation suit l'infestation, même en cas de maladie asymptomatique.
Virus Presque tous les virus d'arboviroses sont des virus à ARN (les Iridoviridae faisant exception en étant à ADN). Pour les autres caractéristiques ils sont très variés. Leurs dimensions varient de (flavivirus, exemple fièvre jaune) à (Iridoviridae, exemple peste porcine africaine) ; ils peuvent avoir une forme sphérique comme les bunyaviridae, en obus comme les rhabodviridae, en icosahèdre comme les iridoviridae. Ils peuvent être enveloppés ou non enveloppés.
En 2009, on dénombre plus de 600 arbovirus, appartenant à plus d'une dizaine de familles. La plupart sont dits « orphelins », par manque de démonstration d'un cycle biologique ou d'un lien causal avec une maladie.
Près de 150 arbovirus sont pathogènes pour l'humain, et les principales familles pouvant comporter ces arbovirus sont :
les Togaviridae, comme le virus du chikungunya ; les Bunyaviridae, comme le virus de la fièvre de la vallée du Rift ; les Reoviridae, comme le virus de la fièvre à tiques du Colorado ; les Rhabdoviridae, comme le virus de la stomatite vésiculaire ; les Flaviviridae, comme le virus de la fièvre jaune.
Par définition, les arbovirus infectent les vertébrés. Les virus de plantes, dont certains sont à transmission vectorielle (par exemple pucerons ou autres insectes suceurs de sève), n'en font pas partie.
On ne sait pas comment, au cours de l'évolution, les arbovirus ont acquis cette capacité à infecter deux phylums aussi différents (arthropodes et vertébrés). Le fait que les arbovirus soient presque tous des virus à ARN, dotés d'un taux de mutation plus élevé que ceux à ADN, a donné à penser que les arbovirus à ARN ont pu évoluer vers une réplication alternée entre deux hôtes invertébré et vertébré. Néanmoins ce taux de mutation reste en dessous de celui des virus à ARN infectant un seul hôte, aussi d'autres auteurs suggèrent que l'évolution des arbovirus serait sous une contrainte : seules les mutations permettant cette alternance entre deux hôtes seraient conservées.
Vecteurs Les principaux vecteurs d'arboviroses sont en très grande majorité des moustiques (anophèle, aedes et culex), puis des moucherons piqueurs (culicoïdes, phlébotomes...), et des tiques (ixodidae et argasidae).
Les arbovirus sont le plus souvent spécifiques et adaptés à certains arthropodes vecteurs hématophages. Par exemple, le virus de la dengue infecte principalement l'humain, essentiellement par le moustique Aedes aegypti, alors que le virus du Nil occidental infecte plus de 60 espèces de moustiques et 360 espèces d'oiseaux différents.
Le virus ingéré doit se multiplier dans les cellules du vecteur (ce qui peut prendre plusieurs jours) pour atteindre une concentration suffisante, notamment dans la salive du vecteur. Le vecteur devient alors infectant pour le prochain hôte au repas suivant. Ceci caractérise la période extrinsèque (par rapport à l'hôte) d'un cycle biologique de transmission.
En principe la transmission mécanique de virus (par exemple moustique vu comme une simple seringue volante) ne s'observe pas dans la nature, mais peut être réalisée dans des conditions de laboratoire (transmission expérimentale). Il existe de rares exceptions, comme le virus de la myxomatose (transmission mécanique entre lapins et moustiques, puces ou tiques) qui n'est pas considéré dès lors comme un arbovirus ; de même dans la transmission à l'humain ou au bétail, le rôle de mouches du genre stomoxe comme vecteur mécanique de virus est en discussion.
Les conditions climatiques (notamment la température de l'air et les pluies) ont une grande influence sur la rapidité du cycle, en intervenant sur l'activité et la survie des arthropodes vecteurs.
Lors de conditions défavorables (par exemple, pour les moustiques, saison froide en zone tempérée ou saison sèche en zone tropicale), le virus peut survivre dans des vecteurs femelles hibernantes ou chez des hôtes en hibernation. Une autre façon de survivre est la transmission transovarienne ou transmission verticale d'une femelle à ses œufs, lesquels peuvent être mis en diapause.
Au , la notion de « vecteur » tend à être remplacée par des concepts plus précis tels que « hôte-vecteur » (puisque le vecteur héberge une multiplication virale) ou « vecteur-réservoir » (lorsque le vecteur est infesté pour toute sa vie en transmettant le virus à sa descendance).
Hôtes Le cycle biologique de transmission nécessite des hôtes vertébrés (période intrinsèque) qui réagissent différemment selon leur espèce. Par exemple, l'arbovirus de la fièvre jaune déclenche une maladie grave chez les humains, singes sud-américains, souris de laboratoire... et des formes asymptomatiques chez les singes africains, chiens, chats, vaches et chevaux. Celui de l'encéphalite équine de l'Est produit une maladie grave chez le cheval et l'humain, mais pas chez les ruminants et les carnivores infectés. Celui de la fièvre catarrhale infecte surtout les moutons, parfois les bovins, mais pas les humains.
Le virus doit se multiplier à nouveau chez l'hôte pour atteindre une virémie suffisante, susceptible d'infecter un arthropode vecteur venant se nourrir sur l'hôte. Dans ce cas, l'hôte est dit amplificateur, participant activement au cycle de transmission.
Un cycle biologique de transmission comporte donc une période d'incubation intrinsèque (multiplication virale chez l'hôte) et une période d'incubation extrinsèque (multiplication virale chez le vecteur). L'intervalle minimum de temps représentant le passage de l'infection d'un hôte vertébré à l'hôte vertébré suivant est la somme de ces deux périodes. Cet intervalle minimum est le plus souvent d'une semaine ou plus, et l'intervalle maximum peut aller jusqu'à plusieurs mois.
Il existe trois mécanismes de transmission des arboviroses humaines, qui peuvent se superposer :
Contamination accidentelle directe : animal sauvage → vecteur → humain, l'humain est ici une impasse épidémiologique. Contamination indirecte : animal domestique → vecteur → humain, l'humain est aussi en impasse épidémiologique. Contamination avec humain amplificateur : humain → vecteur → humain. Ici l'humain participe activement au cycle épidémique, d'autant plus que le vecteur est anthropophile ou adapté au biotope urbain.
Un cas humain en impasse épidémiologique peut se manifester individuellement par une forme sévère, mais du point de vue de santé publique, ce sont les cycles épidémiques avec humain amplificateur qui posent les problèmes les plus graves. Cinq grandes arboviroses humaines sont susceptibles de présenter de tels cycles, le plus souvent appelés cycles urbains : fièvre jaune, dengue, nil occidental, chikungunya et zika.
Épidémiologie des arboviroses
Les arboviroses évoluent selon deux modes. Le mode endémique, éventuellement avec poussée saisonnière, représente un état relatif d'équilibre, alors que le mode épidémique, de survenue imprévisible, représente une aggravation rapide et brutale avec extension géographique. Ces changements seraient liés aux conditions climatiques (température de l'air, pluies…) et à des facteurs anthropiques (mouvements et densité de population, biotope urbain, élevage et commerce de bétail…).
Les arboviroses se répartissent selon des zones géographiques correspondant à l'écosystème de l'arthropode-vecteur et d'éventuels réservoirs animaux. Elles sont cosmopolites : plus fréquentes et plus graves dans les pays tropicaux, elles peuvent exister en zone tempérée, voire en zone froide. Par exemple, le virus de l'encéphalite à tiques a été retrouvé à au sud du cercle arctique.