Les () ou , sont un sous-ordre d'Insectes de l'ordre des Hémiptères, qui sont des Insectes ptérygotes hétérométaboles, et se caractérisent par un appareil buccal de type piqueur-suceur, deux paires d'ailes, dont les antérieures sont partiellement cornées et partiellement membraneuses, et des antennes généralement longues (sauf chez les Nepomorpha).
Ce sous-ordre comprend 90 familles. regroupant plus de . Il est l'un des sous-ordres des Hémiptères, qui en compte 4 ou 5 (la définition est encore discutée), avec les Sternorhynches (pucerons, cochenilles, psylles), Coleorhynches, les Cicadomorphes (cigales, cicadelles, cercopes), et les Fulgoromorphes (fulgores, etc.), ces deux derniers groupes souvent regroupés au sein des Auchenorhynches.
Étymologie, dénomination et systématique Étymologie Les « Hétéroptères », du grec ancien , « autre, dual, différent », et , « aile », signifiant donc « insectes aux ailes différentes », sont dénommés ainsi en raison de leurs ailes supérieures uniques chez les insectes, appelées « hémélytres », et généralement séparées en une partie rigide et coriace et une partie fine et membraneuse, et différentes des ailes postérieures, entièrement membraneuses. Au sein des Hémiptères, cette appellation s'opposait, lors de sa création par Latreille en 1810, à celle des « Homoptères », soit les insectes qui ne présentent pas cette double structure de l'aile, terme désignant un ancien sous-ordre aujourd'hui obsolète.
Le terme commun de « punaise » vient de l'adjectif ancien français « punais », « qui sent mauvais, puant », (du latin populaire putinasius), en raison de l'odeur particulière que peuvent diffuser certaines espèces courantes.
En anglais, les hétéroptères sont appelés « true bugs », en allemand Wanzen (du Moyen haut-allemand wantlūs, Wandlaus en allemand moderne, de Wand « mur » et Laus, « pou »), en italien cimice, du latin cimex, « punaise », en espagnol chinche, même origine.
Dénomination
Systématique
Lorsque Carl von Linné décrit les Hémiptères en 1758, il y inclut huit taxons immédiatement inférieurs : les Hétéroptères n'en font pas encore partie.
Les termes « » et « Hétéroptères » sont introduits par l'entomologiste Pierre-André Latreille en 1810 lorsqu'il les décrit pour la première fois en tant qu'ordre au sein des Hémiptères, aux côtés de l'ordre des Homoptères, dans son ouvrage intitulé Considérations générales sur l'ordre naturel des animaux composant les classes des crustacés, des arachnides, et des insectes; avec un tableau méthodique de leurs genres, disposés en familles.
Dès son origine, la définition des taxons inférieurs aux Hémiptères fait l'objet de débats. La division des Hémiptères avec les Homoptères et les Hétéroptères s'appuie sur des caractères morphologiques et autapomorphiques ainsi que sur une classification traditionnelle mais a été revue au cours du , notamment par la phylogénétique. En 1995, Bruce C. Campbell recense huit révisions distinctes des classifications des Hémiptères et des taxons frères des Hétéroptères, effectuées entre 1963 et 1992.
En 1966, une étude approfondie des caractères morphologiques réalisée par A. J. P. GoodchildVoir suggère la possibilité d'une paraphylie des Homoptères. Cette idée est appuyée par les travaux de R. H. Cobben en 1978Voir ., qui se concentrent sur l'appareil buccal. Les indices se renforcent en 1993 avec une étude de phylogénie moléculaire de l'ARN ribosomique 18S réalisée par W. Wheeler , qui se concentre sur les Hétéroptères, confirmant les soupçons de Goodchild et Cobben.
En 1995, deux nouvelles études de phylogénie moléculaire, portant cette fois-ci sur les Homoptères, confirment que ce groupe n'est pas monophylétique, remettant ainsi en question la classification établie par Latreille. Ces découvertes marquent une révision importante de la compréhension de la phylogénie des Hémiptères. Selon Bruce C. Campbell , en 1995, la réorganisation de Latreille est bien que discutée.
En 2020, les Hétéroptères sont considérés comme un sous-ordre par le Système d'information taxonomique intégré sous le nom valide complet (avec auteur) de « Heteroptera Latreille, 1810 » et avec « Geocorisae » pour synonyme. Cette relégation d'ordre à sous-ordre s'appuie sur trois publications .
Description
Le sous-ordre des Hétéroptères ne présente pas une synthèse exhaustive qui décrit les caractéristiques communes à l'ensemble des familles, genres ou espèces qu'il comprend. Il serait l'un des groupes les plus vastes et diversifiés des Hémimétaboles et des Insectes.
Caractéristiques
Les Hétéroptères possèdent des caractéristiques communes avec les Hémiptères et les taxons supérieurs (par exemple les Insectes) et certaines leur sont spécifiques : ces dernières constituent des caractères distinctifs propres à leur sous-ordre. Certaines caractéristiques diffèrent selon les taxons inférieurs, permettant de distinguer les individus au sein de familles, genres et espèces.
Comme tous les Insectes, les Hétéroptères ont un corps articulé en trois parties avec une tête, un thorax et un abdomen. Ils possèdent également divers appendices, dont certaines sont communes aux Arthropodes et à certains Hémiptères comme les « hémélytres ».
Les Hétéroptères ont en commun avec les Hémiptères les caractéristiques suivantes : un rostre, transformation des pièces buccales en un organe piqueur-suceur ; des antennes de 4 à 5 articles ou https://www.discoverlife.org/mp/20q?search=Hemiptera (invisibles d'en dessus chez les punaises aquatiques) ; 4 ailes ; un scutellum, bien développé (le plus souvent).
Les Hétéroptères présentent en plus les caractères propres suivants permettant de les reconnaître aisément : les ailes antérieures (« hémélytres ») sont presque toujours composées de deux parties : la partie antérieure rigide, coriacée (la « corie »), et la partie postérieure fine, membraneuse (la « membrane »), avec quelques exceptions ; le rostre est inséré à l'avant de la tête ; des antennes de 4 ou 5 articles ou (invisibles chez les punaises aquatiques) ; la présence d'une glande odorifère métathoracique ou dorsoabdominale.
Morphologie + Légende en françaisLes parties anatomiques sont données en français et, si mentionné en zoologie, en latin scientifique ou grec scientifique. A. Tête (bande rose)08. Œil composé () 09. Antennes () 10. Clypéus () 11. Labre supérieur ()12. Buccules () 13. Tubercules antennifères () 14. Gorge () 15. Rostre () B. Thorax (bande jaune)06. Coxa () 07. Mésosternum () 16. Propleures (, prosopleura) 17. Mésopleures (, mesopleura) 18.Orifice odorifère19. Aire évaporatoire de la glande 20. Métapleures (, metapleura) 25. Pronotum () 26. Scutellum () 27. () C. Abdomen (bande bleue)21. Urosternites 22. Stigmates abdominaux 23. Latérotergites () 24. Apophyses des plaques génitales28. Corie 29. Exocorie 30. Membrane Pattes01. Griffes () 02. Tarses () 03. Tibia ()04. () 05. Trochanter ()
La tête comporte des yeux composés, aux formes diverses (hémisphériques, réniformes), et entre ceux-ci ou en arrière, chez certains groupes, des yeux simples appelés ocelles. Les antennes comportent quatre ou cinq segments, de forme, de longueur et de structure variable, qui comportent des organes sensoriels importants (sensilles). En avant et en dessous de la tête est inséré un rostre, issu de la transformation des mandibules, composé de parties formant un tube (labre et labium), qui ménagent des canaux salivaires et alimentaires, et dans lesquelles des stylets acérés permettent de perforer les cibles (végétaux, animaux). Il est articulé (trois ou quatre segments de longueur variable) sauf chez les Corixidae, chez lesquels les segments sont fusionnés. La base du rostre peut être insérée entre deux buccules, petites excroissances. Le rostre est séparé de la partie avant du thorax par la gorge, ce qui n'est pas le cas chez les autres hémiptères.
Le thorax comporte trois parties, prothorax antérieur, mésothorax médian et métathorax postérieur. Le prothorax est appelé pronotum en face dorsale, et est un critère de détermination très important, quant à sa forme (quadrangulaire, trapézoïdale), ses marges, d'éventuels bourrelets, callosités, élargissements, excroissances, motifs, ponctuation, etc. Le mésonotum comporte une pièce centrale souvent triangulaire appelée scutellum, également déterminante pour l'identification. Il recouvre souvent la base des ailes pour les protéger. Chez certains groupes, comme les Scutelleridae, le scutellum recouvre tout l'abdomen, faisant penser aux élytres des coléoptères. La face ventrale présente des pleures (parties latérales) et des sternum (parties centrales) pour chaque section (propleures, mésosternum, etc.). Sur les métapleures (pleures du métathorax) s'ouvre l'orifice de la glande odorifère, accompagné d'une aire évaporatoire, parfois d'une gouttière qui servent également à l'identification. Chez les larves, les glandes odorifères ouvrent sur la face dorsale de l'abdomen, caractère qui persiste chez les adultes de certains groupes.
Le thorax porte également les pattes et les ailes. Les pattes sont composées de coxa (hanche), trochanter, fémur, tibia, et tarses (entre 1 et 3 articles), qui portent divers organes réunis sous le terme de prétarses: griffes, arolia, parempodiums, pulvilli. Fémurs et tibias peuvent présenter des épines ou d'autres excroissances. Chez plusieurs groupes prédateurs, les pattes antérieures sont ravisseuses, le tibia étant opposable au fémur et venant s'insérer dans une gouttière. Les pattes postérieures peuvent être adaptées au saut ou à la nage (avec des franges ciliées les transformant en pales natatoires).
Les ailes antérieures sont caractéristiques du sous-ordre, avec une partie antérieure coriacée, la « corie », et une partie postérieure fine, parfois veinée, la membrane. La corie, en tant qu'organe caractéristique, et signe de « punaiséité », se retrouve dans le nom de très nombreuses espèces ou familles de punaises: « Arachnocoris », « Carpocoris », « Dolycoris », « Anthocoridae », « Potamocoridae », « Pyrrhocoridae », etc. La corie se compose elle-même de plusieurs parties, le clavus, qui, lorsque l'aile est repliée, se place contre le scutellum, l'endocorie, l'exocorie, et, chez certains groupes (Miridae, Anthocoridae etc.), d'une partie terminale distincte, le cunéus. Les ailes postérieures sont toujours membraneuses. Chez un certain nombre d'espèces, les ailes sont réduites voire absentes. Certaines espèces peuvent présenter un polymorphisme alaire, avec des individus aux ailes entièrement développées (macroptères), et d'autres aux ailes atrophiées (brachyptères, microptères) ou absentes (aptères).
L'abdomen comprend les organes internes. Il est segmenté en sternites (face ventrale) et tergites (face dorsale). Chez certains groupes, un élargissement de l'abdomen avec des paratergites forment un connexivum parfois coloré et caractéristique. Les pièces génitales sont au bout de l'abdomen. Chez le mâle, la capsule génitale est appelée pygophore, qui peut être articulé comme une rotule, permettant une mobilité lors de l'accouplement. Le pygophore comporte le phallus, et, de chaque côté des appendices, les paramères. Leur forme sont des critères déterminants pour la majorité des espèces. Les femelles ont extérieurement des plaques génitales, certaines avec un ovipositeur, ainsi que des organes internes, vagin, spermathèque, glandes.
Le corps peut être plus ou moins recouvert de pilosité, plus ou moins dense et/ou plus ou moins longue. Les Gerromorpha ont une pubescence ventrale dense et hydrofuge. Les parties coriacées (tête, pronotum, scutellum, cories), peuvent être plus ou moins ponctuées, et chez certains groupes, développer des structures particulières, alvéolées (par exemple Tingidae) ou avec des excroissances nombreuses.
Les larves ont 5 stades de développement après leur éclosion, passant par des mues. Elles n'ont pas d'ailes mais seulement des ébauches alaires, selon les différents stades.