La mycorhizosphère (ou parfois mycorrhizosphère) est la rhizosphère des racines mycorhizéesD.H. Marx, 1972. Ectomycorrhizae as biological deterrents to pathogenic root infections. Ann. Rev. Phytopathol., 10, 429454. Cité dans Dommergues 1978A. Rambelli, 1973. The rhizosphere of mycorrhizae. In Ectomycorrhizae. Their Ecology and Physiology (G. C. Marks and T. T. Kozlowsky, ed.), Academic Press, Inc. New York and London 299-343. Cité dans Dommergues 1978. Cette zone privilégiée héberge une population de microorganismes saprophytes fongiques ou bactériens, en général plus abondante que dans le sol témoin éloigné des mycorhizes Y. Dommergues, "Mycorrhizes et fixation d’azote". O.R.S.T.O.M. avril 1978.
Impact sur la population fongo-bactérienne Il y a par exemple 10 fois plus de champignons dans la rhizosphère de jeunes pins mycorhizés que dans celle de pins témoins non mycorhizésA.J. Tribunskaya, 1955. Investigations of the microflora of the rhizosphere of pine seedlings. Mikrobiologia, 24, 188-192. Cité dans Dommergues 1978. Chez Pinus radiata la zone extérieure du manteau est la plus riche en bactéries: la densité des microorganismes y est 16 fois plus élevée qu’à la périphérie de la région rhizosphériqueR. C. Foster, G.C. Marks. 1967. Observations on the mycorrhizae of forest trees. II. The rhizosphere of Pinus radiata D. Don. Austral. J. Biol. Sci., 20, 915-926. Cité dans Dommergues 1978.. D'un autre côté, les cellules bactériennes ou fongiques ne couvrent qu'environ 15 % seulement de la surface des racines pour cette espèceG.D. Bowen, A.D. Rovira. 1973. Are modelling approaches useful in rhizosphere biology? Bull. Ecol. Res. Comm. (Stockholm), 17, 443-450. Cité dans Dommergues 1978.. Il est donc à retenir que la distribution des microorganismes dans la mycorhizosphère est très hétérogène.
La composition des populations bactériennes dépend de l’espèce de champignon mycorhizien impliqué dans l’association avec le sapin de DouglasJ. L. Neal Jr., W.B. Bollen, B. Zak, 1964. Rhizosphere microflora associated with mycorrhizae of Douglas Fir. Can. J. Microbiol., 10, 259-265. Cité dans Dommergues 1978.
Certaines plantes « résistent » à la mycorhization, comme la Grande Ortie, probablement en raison de la production d'une enzyme racinaire qui attaque la chitine, une lectine atypique découverte dans les années 1980, de faible masse moléculaire (8 à 9 kDa), baptisée UDA (pour Urtica Dioica Agglutinin) ; cette chaîne polypeptidique faite d'un complexe d'isolectines, de moins de 100 acides aminés. est une agglutinine montrant une activité antifongique (et insecticide), agissant en synergie avec la chitinase pour inhiber la croissance fongique (la chitine est à la fois un composant essentiel des cellules de champignon et des cuticules et carapaces d'insectes. Brockaert a montré en 1989 que l'agglutinine peut ainsi inhiber la croissance de plusieurs champignons saprophytes et pathogènes des plantes. On a d'ailleurs découvert la même année que c'est le même gène qui code pour la production de cette agglutinine (UDA) et de la chitinase..
Impact sur la nutrition azotée des végétaux Les champignons mycorhiziens améliorent la nutrition azotée des arbres. De plus on a constaté que certaines espèces forestières mycorhizées peuvent améliorer la nutrition azotée d’autres espèces forestières, ainsi que le ferait une fumure minérale azotée - ainsi par exemple des effets bénéfiques de Pinus silvestris sur des plants de Fraxinus americana, ceux de Pinus radiata sur des plants de Cupressus macrocarpa et Chamaecyparis lawsonia, ceux de P. toeda ou P. elliottii sur Araucaria cunninghami (G.K. Voigt. 1971. Mycorrhizae and nutrient mobilization. In «Mycorrhizae» U.S. Government Printing Office, Washington, l22-131.). Plusieurs hypothèses ont été suggérées concernant les mécanismes de ces effets bénéfiques des mycorhizes: Accélération de la minéralisation de l’azote organique dans le sol (G. Lundeberg. 1970. Utilisation of various nitrogen sources, in particular bound soil nitrogen, by mycorrhizal fungi. Studia Forest. Suecica, 79, 95.). Amélioration de l’absorption par la plante-hôte de l’azote sous forme minérale et organique (J.R. Schramm. 1966. Plant colonization studies on black wastes from anthracite mining in Pennsylvania. Amer. Philosoph. Soc., 56, 194.). Amélioration de la synthèse des protéines chez la plante-hôte (<ref name="Krupa73">S. Krupa, A. Fontana, M. Palenzona. 1973. Studies on the nitrogen metabolism in ectomycorrhizae. I. Status of free and bound amino acids in mycorrhizal and non mycorrhizal root systems of Pinus radiata and Corylus avellana. Physiol. Plant., 28. 1-6.</ref>). Fixation de chez les plantes mycorhizées - ecto- ou endomycorhizes.
On a isolé la mycorrhizosphère d'espèces bactériennes fixatrices d’azote, notamment des AsotobacterW.B. Silvester, K.J. Bennett. 1973. Acetylene reduction by roots and associated soil of new zealand conifers. Soil Biol. Biochem;, 5, 1’11-179. Cité dans Dommergues 1978Bauzon 1974, communication personnelle, Beijerinckia et Clostridium''B.N. Richards. 1953. Nitrogen fixation in the rhizosphere of conifers. Soil Biol. Biochem., 5, 149-152. Cité dans Dommergues 1978.
Fixation de l'azote par les systèmes mycorhiziens Jusqu'à une date récente, on admettait que les champignons mycorhiziens pouvaient fixer le diazote . Mais l’on sait maintenant que la propriété de fixer est strictement limitée aux procaryotesG.D. Bowen 1973. Mineral nutrition of octomycorrhizae. Ectomycorrhyzae. Their Ecology and Physiology. G.C. Marks and T.T. Kozlowski, ed., Academic Press, New York and London, 151-197. Cité dans Dommergues 1978.J.R. Postgate. 1974. Evolution within nitrogen-fixing systems. Symposia of the Society for General Microbiology, 24, 263-292. Cité dans Dommergues 1978. et n’a jamais été montrée chez les champignons filamenteux. La fixation de (mesurée par la réduction de l’acétylène) par une racine mycorhizée ne devrait pas être imputée au champignon lui-même mais aux bactéries associées de la mycorhizosphère.
Sols pollués Certains types de pollution du sol, par exemple par des résidus de phosphates, peuvent négativement affecter la mycorhization.
Notes et références
Voir aussi Articles connexes Hyphe (hyphosphère) Symbiose Mutualisme (biologie)
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