Isoetes (les isoètes) est un genre de plantes vasculaires ptéridophytes de la classe des lycophytes, classé à part dans la famille des Isoétacées (), seule famille actuelle de l'ordre des Isoétales (). Ce genre est constitué d’au moins actuelles..
Leurs spores fossilisées (microfossiles) présentent un intérêt pour l'étude des paléoenvironnements du Paléozoïque Knox E.M (1950) The Spores of Lycopodium, Phylloglosum, Selaginella and Isoetes and Their Value in the Study of Microfossils of the Paleozoic Age. Botanical Society..
Étymologie Le nom Isoëtes (nom masculin : un isoète) est dérivé du grec , égal, et , année - , annuel, littéralement « égal toute l'année », en référence aux feuilles persistantes (toujours vertes) de ces plantes tout au long de l'année.
Identification des espèces vignette|280px|Isoetes lacustris. Elle est notoirement difficile au sein de ce genre, en raison suppose-t-on d'adaptations aux habitats qui ont conduit à une simplicité morphologique, à l'homoplasie et à l'évolution réticuléeTaylor W.C & Hickey R.J (1992) Habitat, evolution, and speciation in Isoetes. Annals of the Missouri Botanical Garden, 613-622 (résumé).
Histoire évolutive Des chambres à air interne sont présentes dans les feuilles de tous les taxons d'isoètes, ce qui prouve qu'ils ont un ancêtre commun qui était aquatique.
Selon les botanistes WC Taylor & RJ Hickey (1992), lors de la fragmentation du Gondwana les ancêtres des taxons modernes auraient traversé une phase de phase qui s'est accompagnée du développement de plusieurs nouveautés et réductions morphologiques (dont une évolution des phyllopodes sclérotiques, adaptation qui semble avoir évolué après la séparation du sous-continent indien ; Ces auteurs ont mis en évidence une nouvelle section du sous-genre Isoetes centrée en Inde et possédant des bases de feuilles non sclérifiées et persistantes ; cela laisse supposer qu'après une phase de terrestrialisation, plusieurs lignées sont redevenues aquatiques pour dans certains de ces cas à nouveau évoluer pour s'adapter à un habitat terrestre. Ceci explique la grande variété de niches écologiques occupées par ces espèces ; des plus aquatique à des milieux entièrement terrestres. Presque tous les taxons terrestres, sont des populations isolées composées de sujets diploïdes qui semblent être issus d'une progressive spéciation par isolement reproductif et divergence génétique. Quelques espèces aquatiques vivent souvent en populations mixtes (i.e. comprenant des taxons de ploidies différentes) ; elles semblent avoir évolué brusquement par hybridation interspécifique avec doublement de leur nombre de chromosomes. Les modèles de distribution, de morphologie et de la viabilité des mégaspores, ainsi que l'étude du nombre de chromosomes et des profils électrophorétiques des enzymes foliaires tendent à soutenir l'hypothèse d'une spéciation allopolyploïde.
Métabolisme inhabituel Ces espèces présentent une particularité : leur métabolisme acide varie le jourKeeley JE, Morton BA (1982) Distribution of diurnal acid metabolism in submerged aquatic plants outside the genus Isoetes ; Photosynthetica 16:546-553, ce qui semble lié à une capacité particulière qu'elles ont acquise ; celle de pouvoir mieux que la plupart des autres plantes capter le inorganique du sédiment ou de l'eau pour alimenter leur photosynthèseBoston HL (1986) A discussion of the adaptations for carbon acquisition in relation to the growth strategy of aquatic isoetids. Aquat Bot 26:259-270Boston HL, Adams MS, Pienkowski TP (1987) Utilisation of sediment CO 2 by selected North American isoetids. Ann Bot 60: 485-494. Chez certaines espèces la partie immergée de la plante présente un métabolisme de type CAM alors que sa partie aérienne est de type C3.
Description générale Les isoètes sont des plantes peu spectaculaires, fondamentalement adaptées à la vie aquatique, même si certaines espèces sont revenues en milieu aérien.
Appareil végétatif L'ensemble de la plante représente le sporophyte. Il est composé d'un court rhizome ressemblant à un bulbe, souvent bilobé ou trilobé, d'où prennent naissance les racines ramifiées par dichotomie et les frondes. Ces dernières sont linéaires et élargies à leur base ; elles sont parcourues par des canaux aérifères, visibles en coupe transversale, qui sont une adaptation à la vie aquatique..
Appareil reproducteur gauche|vignette|Spore de Isoetes hystrix. centré|vignette|Cycle de vie :A : sporophyte ; B : coupe, 1 : microsporange, 2 ; macrosporange ; C ; spores haploïdes, 3 ; microspores, 4 mégaspores ; 5 : germination des gamétophytes à l'intérieur de la spore et fécondation (6) ; D : jeune sporophyte.
Comme les autres membres de la classe des Lycopodiopsida, Isoetes se reproduit par spores. Parmi les lycophytes, Isoetes et les Selaginellaceae (sélaginellées) sont hétérosporées tandis que les Lycopodiaceae (lycopodes) sont homosporées. Les sporophytes fertiles d'Isoetes produisent des mégaspores et des microspores, qui se développent dans des mégasporanges et des microsporanges. Ces spores, très ornementées, constituent le principal critère d'identification des espèces. Les mégasporanges se trouvent dans les microphylles (feuilles à nervures simples) les plus externes de la plante, tandis que les microsporanges sont situés dans les microphylles les plus internes. Ce mode de développement est supposé améliorer la dispersion des mégaspores, plus lourdes. Ces spores germent ensuite et se divisent en mégagamétophytes et microgamétophytes. Les microgamétophytes possèdent des anthéridies, qui produisent des anthérozoïdes. Les mégagamétophytes possèdent des archégones qui produisent des oosphères. La fécondation a lieu lorsque l'anthérozoïde mobile d'un microgamétophyte repère les archégones d'un mégagamétophyte et y pénètre pour féconder l'oosphère.
En dehors de l'hétérosporie, une caractéristique distinctive des Isoetes (et des Selaginella) par rapport aux autres ptéridophytes est que leurs gamétophytes se développent à l'intérieur des spores. Cela signifie que les gamétophytes ne quittent jamais la protection de la spore qui les disperse, en fissurant le périspore (la couche externe de la spore) juste assez pour permettre le passage des gamètes. Ceci est fondamentalement différent des fougères, où le gamétophyte est une plante photosynthétique exposée aux éléments de son environnement. Cependant, ce confinement pose un autre problème pour les Isoetes : les gamétophytes n'ont aucun moyen d'acquérir de l'énergie par eux-mêmes. Les sporophytes des Isoetes résolvent ce problème en fournissant aux spores de l'amidon et d'autres nutriments comme réserve énergétique pour les futurs gamétophytes. Bien qu’il ne s’agisse pas d’un processus homologue, cet apport est quelque peu analogue à d’autres modes d’investissement des ressources dans la descendance des plantes à graines, comme les fruits et les graines.
Dispersion La dispersion des spores se produit principalement dans l'eau (hydrochorie), mais peut également se faire par accrochage aux animaux (zoochorie) et par ingestion (endozoochorie) . Ces mécanismes expliquent en partie les ornementations des spores, certains auteurs ayant démontré que certains motifs semblent bien adaptés à l'adhérence à des animaux comme les oiseaux aquatiques. Un autre élément crucial de la dispersion est l'observation que, chez certaines espèces d' Isoetes, l'enveloppe externe des mégaspores présente des poches qui piègent les microspores, un phénomène appelé synaptosporie. L'hétérosporie rend généralement la colonisation et la dispersion à longue distance plus difficiles, car une seule spore ne peut pas développer un gamétophyte bisexué et, par conséquent, ne peut pas établir une nouvelle population à partir d'une seule spore, contrairement à ce qui se produit chez les fougères homosporées. Les isoètes peuvent atténuer ce problème grâce à des microspores collées aux mégaspores, augmentant considérablement la probabilité d'une fécondation réussie lors de la dispersion. Répartition et habitat vignette|Isoetes australis pousse dans bassins d'eau éphémères. Ces plantes sont inféodées aux lieux humides. Elles peuvent être aquatiques, semi-aquatiques ou aériennes. Dans les deux premiers cas, les espèces vivent en eau douce et généralement à courant faible ou nul.
Menaces, vulnérabilités Comme Littorella uniflora et comme beaucoup d'espèces de milieux oligotrophes et plus généralement des milieux humides et aquatiques, elles sont victimes de la régression des mares et des zones humides, de la destruction des habitats ainsi que d'une tendance générale à l'eutrophisation des milieux, notamment due aux apports de phosphore et de nitrates provenant d'engrais, du ruissellement et de l'érosion des sols, de l'apport en sédiments, de rejets d'eaux usées (excréments et eaux de lavage/nettoyage), de rejets liés aux transports, etc.
Phylogénie au sein des Ptéridophytes
Liste des espèces Selon () :
Selon le () :
Notes et références
Voir aussi
Bibliographie Desfayes Michel, Bibliography and list of Isoètes species with complete synonymy, including fossil Hickey, R. J. (1986). Isoëtes megaspore surface morphology: nomenclature, variation, and systematic importance. American Fern Journal, 76(1), 1-16. Hoot, S. B., & Taylor, W. C. (2001). The utility of nuclear ITS, a LEAFY homolog intron, and chloroplast atpB-rbcL spacer region data in phylogenetic analyses and species delimitation in Isoetes. American Fern Journal, 91(3), 166-177 (résumé). Kott, L., & Britton, D. M. (1983). Spore morphology and taxonomy of Isoetes in northeastern North America. Canadian Journal of Botany, 61(12), 3140-3163. Retallack G.J (1997) Earliest Triassic origin of Isoetes and quillwort evolutionary radiation. Journal of Paleontology, 71(03), 500-521. Taylor, W. C., & Hickey, R. J. (1992). Habitat, evolution, and speciation in Isoetes. Annals of the Missouri Botanical Garden, 613-622 (résumé).
Liens externes Photographies en lac d'herbiers d'isoètes (et éponges...) Liste mondiale des espèces du genre Isoetes, par Michael Hassler et Brian Swale.
Isoetes
Isoetaceae
Isoetales
Catégorie:Isoetaceae Catégorie:Genre de Lycophytes (nom scientifique)