Les synapsides (Synapsida) forment un groupe de tétrapodes qui inclut les mammifères et tous les représentants plus proches de ces derniers que des autres membres du clade des amniotes, comme le groupe frère des sauropsides (« reptiles » et oiseaux), avec lequel ils partagent un ancêtre commun. Ils sont caractérisés par le fait que leurs crânes possèdent une seule fosse temporale, bordée par l’os jugal, l’os postorbitaire, l’os squamosal, ainsi que l’os quadratojugal pour les plus anciens. Ces mêmes caractéristiques se retrouvent toujours dans le crâne des mammifères (Homo sapiens inclus).
Les synapsides basaux sont généralement désignés sous le nom de « pélycosaures », terme informel comprenant tous les représentants des synapsides qui ne sont pas classés au sein des thérapsides, un groupe monophylétique plus récent incluant les mammifères et les formes apparentées. Les représentants non mammaliens sont souvent décrits comme des « reptiles mammaliens » dans la systématique classique, mais cette terminologie trompeuse n'est plus utilisée, car les synapsides dans leur ensemble ne sont pas considérés comme des reptiles. Désormais, ils sont plus correctement référencés par les termes « mammifères souches » ou « proto mammifères ».
Les synapsides descendent d'amniotes basaux et les plus vieux représentants connus du groupe datent des archives fossiles datant du Carbonifère supérieur, c'est-à-dire environ avant notre ère.
Les synapsides incarnent les plus grands tétrapodes connus du Permien, égalés seulement par quelques grands paréiasaures de la fin de cette période. Leurs effectifs et leur variété chutent lors de l'extinction Permien-Trias, les dicynodontes et les euthériodontes (clade réunissant les thérocéphales et les cynodontes) étant les seuls thérapsides survivants connus au Trias. Les archosaures deviennent les vertébrés terrestres les plus grands et les plus nombreux au cours des périodes suivantes. Il existe encore quelques grandes formes datant de cette période, comme Lisowicia, un dicynodonte du Trias supérieur ayant une taille comparable à celle d'un éléphant d'Asie. Les cynodontes probainognathiens, qui comprend les mammaliaformes, sont les seuls synapsides à survivre au-delà du Trias. Après l'extinction Crétacé-Paléogène, les synapsides, uniquement représentés par les mammifères, se diversifient à nouveau pour devenir les plus grands animaux terrestres et marins du Cénozoïque.
Étymologie Le nom du taxon fusionne les termes provenant du grec ancien / « ensemble » et / « arc » pour donner / , qui veut littéralement dire « être avec un arc fusionné » en raison de leur fosse temporale unique de chaque côté du crâneRomer, A.S. & Parsons, T.S. (1985): The Vertebrate Body. (6th ed.) Saunders, Philadelphia.. Classifications linnéennes et cladistiques Synapsides en tant que sous-classe de reptiles Au courant du , les synapsides étaient considérés comme l'une des quatre principales sous-classes de reptiles. Ils se différenciaient des autres membres du groupe par leurs ouvertures temporales distinctives. Ces ouvertures dans les os du crâne ont permis la fixation de muscles au sein d'une plus grosse mâchoire, d'où une morsure plus efficace. Les synapsides étaient considérés comme la lignée reptilienne qui est devenue celles des mammifères en évoluant progressivement de caractéristiques de plus en plus mammaliennes, d'où le célèbre nom de « reptiles mammaliens » qui est devenu la description large et traditionnelle de tous les synapsides du Paléozoïque.
« Reptiles mammaliens » Le terme « reptiles mammaliens » est encore utilisé familièrement pour désigner les synapsides non mammifères, mais il est de plus en plus rare dans la littérature technique, car il reflète une compréhension dépassée des relations évolutives de ces animaux Robert L. Carroll (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W.H. Freeman & Co. . Benton, Michael J. (2005). Vertebrate Palaeontology, 3rd ed. Oxford: Blackwell Science Ltd. . p. 122. Du point de vue phylogénétique, il est maintenant compris que les synapsides constituent une branche indépendante de l'arbre de la vie. Cette terminologie reflète l'approche cladistique moderne des relations animales, selon laquelle les seuls groupes valides sont ceux qui incluent tous les descendants d'un ancêtre commun : ceux-ci sont connus sous le nom de groupes monophylétiques, ou clades. Le terme « reptiles mammaliens » comprend des groupes qui ne sont pas ainsi unis, ce qui en fait un groupe paraphylétique. La monophylie des synapsides ne fait cependant aucun doute et les expressions telles que « les synapsides contient les mammifères » ou « les synapsides ont donné naissance aux mammifères » expriment toutes deux la même hypothèse phylogénétique. C'est d'ailleurs pour cette raison que des surnoms comme « mammifères souches » ou « proto mammifères » est régulièrement proposée dans la littérature scientifique .
De plus, Reptilia (aujourd'hui synonyme de Sauropsida) est révisé en un groupe monophylétique qui est considéré comme entièrement distinct de Synapsida, étant le groupe frère de ce dernier au sein d'Amniota Laurin, Michel, and Robert R. Reisz: Synapsida: Mammals and their extinct relatives. Version 14, 2011. In: The Tree of Life Web Project.
Bien que les synapsides comprennent les mammifères, le terme est le plus souvent utilisé pour désigner les synapsides non mammaliens et parfois même non thérapsides.
Synapsides primitifs et avancés Les synapsides sont traditionnellement divisés en un groupe primitif et un groupe avancé, appelés respectivement « pélycosaures » et thérapsides. Les « pélycosaures » constituent les six familles de synapsides les plus primitivesBenton, Michael J. (2005). Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Oxford: Blackwell Science Ltd. . p. 120.. Ils ressemblaient tous plutôt à des lézards, avec une démarche tentaculaire et possédait peut-être des écailles cornées. Les thérapsides contiennent les synapsides les plus avancées, ayant une pose plus dressée et éventuellement de la foururres, du moins sous certaines formes. Dans la taxonomie traditionnelle, la Synapsida comprend deux grades distincts successivement plus proche des mammifères : les pélycosaures surbaissés ont donné naissance aux thérapsides plus dressés, qui à leur tour ont donné naissance aux mammifères. Dans la classification traditionnelle des vertébrés, Pelycosauria et Therapsida étaient tous deux considérés comme des ordres au sein de la sous-classe Synapsida.
Dans la classification phylogénétique, les termes sont utilisés quelque peu différemment, car les sous-groupes sont inclus. La plupart des articles publiés au cours du ont qualifié « Pelycosauria » comme un groupe informel de membres primitifs. Therapsida est resté utilisé comme un clade contenant à la fois les familles traditionnelles de thérapsides et des mammifères. Cependant, dans l'usage pratique, les termes sont utilisés presque exclusivement pour désigner les membres les plus basaux qui se trouvent à l'extérieur des Mammaliaformes. Caractéristiques Ouvertures temporales thumb|Crâne de synapside avec une fosse temporale au-dessous de l'arcade squamoso-postorbitaire. j : os jugal ; *p : pariétal ; *po : postorbitaire ; *q : carré ; *qj : quadratojugal ; *sq : squamosal gauche|vignette|Localisation de la fosse temporale chez l'homme. Les synapsides ont développé une fenêtre temporale derrière chaque orbite oculaire sur la surface latérale du crâne. Il a peut-être fourni de nouveaux sites d'attache pour les muscles de la mâchoire. Un développement similaire s'est produit chez les diapsides, qui ont évolué à deux au lieu d'une ouverture derrière chaque œil. À l'origine, les ouvertures dans le crâne laissaient l'intérieur du crâne couvert uniquement par les muscles de la mâchoire, mais chez les thérapsides et leurs descendants mammifères, l'os sphénoïde s'est élargi pour fermer l'ouverture. Cela a laissé la marge inférieure de l'ouverture comme un arc s'étendant des bords inférieurs de la boîte crânienne. Dentures
Les synapsides se caractérisent par des dents différenciées. Il s'agit notamment des canines, des molaires et des incisivesAngielczch, Kennenth; Kammerer, Christian F.; Frobisch, Jorg. (2013). Early Evolutionary History of Synapsida. Springer Science & Business Media. , p. 11. La tendance à la différenciation se retrouve chez certains labyrinthodontes et reptiles anapsides précoces sous la forme d'un élargissement des premières dents du maxillaire, formant une forme de protocanines. Ce trait a ensuite été perdu dans la lignée des sauropsides, mais s'est développé davantage dans les synapsides. Les premiers synapsides pouvaient avoir deux ou même trois « canines » élargies, mais chez les thérapsides, le motif s'était installé à une canine dans chaque moitié de mâchoire supérieure. Les canines inférieures se sont développées plus tard.
Mâchoires La transition de la mâchoire est un bon outil de classification, car la plupart des autres caractéristiques fossilisées qui font une progression chronologique d'un état de type reptile à un état de mammifère suivent la progression de la transition de la mâchoire. La mandibule, ou mâchoire inférieure, se compose d'un seul os portant des dents chez les mammifères (le dentaire), tandis que la mâchoire inférieure des reptiles modernes et préhistoriques se compose d'un conglomérat d'os plus petits (y compris le dentaire, articulaire et autres). Au fur et à mesure qu'ils évoluaient chez les synapsides, ces os de la mâchoire ont été réduits en taille et soit perdus, soit, dans le cas de l'articulaire, se sont progressivement déplacés dans l'oreille, formant l'un des os de l'oreille moyenne : alors que les mammifères modernes possèdent le marteau, l'enclume et l'étrier, les synapsides basaux (comme tous les autres tétrapodes) ne possèdent qu'un étrier. Le marteau est dérivé de l'articulaire (un os de la mâchoire inférieure), tandis que l'enclume est dérivé de l'os carré (un os crânien)Salentijn, L. Biology of Mineralized Tissues: Prenatal Skull Development, Columbia University College of Dental Medicine post-graduate dental lecture series, 2007.
Les structures de la mâchoire des mammifères sont également mises à part par l'articulation de la mâchoire dentaire-squamosale. Dans cette forme d'articulation de la mâchoire, le dentaire forme une connexion avec une dépression dans le squamosal connue sous le nom de cavité glénoïde. En revanche, tous les autres vertébrés à mâchoires, y compris les reptiles et les synapsides non mammaliens, possèdent une articulation de la mâchoire dans laquelle l'un des plus petits os de la mâchoire inférieure, l'articulaire, établit une connexion avec un os du crâne appelé os carré pour former l'articulation de la mâchoire quadruple-articulaire. Dans les formes transitionnelles jusqu'aux mammifères, l'articulation de la mâchoire est composée d'un gros os de la mâchoire inférieure (semblable au dentaire trouvé chez les mammifères) qui ne se connecte pas au squamosal, mais se connecte au carré avec un os articulaire fuyant. Palais Au fil du temps, au fur et à mesure que les synapsides sont devenues plus de forme mammaliennes et moins « reptiliennes », elles ont commencé à développer un palais secondaire, séparant la bouche et la cavité nasale. Chez les premièrs synapsides, un palais secondaire a commencé à se former sur les côtés du maxillaire, laissant toujours la bouche et la narine connectées.
Finalement, les deux côtés du palais ont commencé à se courber ensemble, formant une forme en « U » au lieu d'une forme en « C ». Le palais a également commencé à s'étendre vers la gorge, sécurisant toute la bouche et créant un os palatin complet. Le maxillaire est également complètement fermé. Dans les fossiles de l'un des premiers euthériodontes, les débuts d'un palais sont clairement visibles. Le genre plus tardif Thrinaxodon a une bouche pleine et complètement fermée, formant une nette progression.