L'écorce ou cortex désigne un ensemble variable de couches externes des tiges et des racines des plantes vasculaires, responsable des fonctions nutritives et protectrices des tissus sous-jacents.
Plus spécifiquement, l'écorce correspond au revêtement extérieur du tronc, des branches et des racines des arbres, et plus généralement des plantes ligneuses. Elle est issue de la croissance secondaire de la plante.
vignette|Section d'une tige de pommier de deux ans. Il est souvent possible de reconnaître un arbre par son écorce (couleur, forme, consistance, épaisseur), dont l'aspect peut cependant fortement varier selon les régions (latitudes, altitudes), son âge, son exposition, et la présence éventuelle de lichens, mousses, algues ou d'autres épiphytes.
Les écorces fossilisées, dans les schistes miniers notamment, sont utilisées pour identifier les arbres et les paléopaysages. L'écorçage est l'action d'enlever l'écorce d'un arbre, il se pratique pour différentes raisons.
Définitions Pour le promeneur du dimanche, l'écorce est une peau morte qui protège l'arbre contre différents stress (vent, feu, froid, agents phytopathogènes…). Dans le langage courant, on appelle ainsi écorce les tissus externes, morts, crevassés, qui parfois s'exfolient par plaques, et que les botanistes appellent rhytidome.
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Pour les botanistes, l'écorce désigne le rhytidome, ensemble de tissus morts situés à l'extérieur du dernier phellogène actif, constitués d'anciens péridermes. Tant que le phellogène n'a pas migré, il n'y a pas encore de rhytidome, seulement l'épiderme qui va vite mourir du fait de la production du liège. Le phellogène, méristème secondaire produit du liège ou suber ou phellème, vers l'extérieur et parfois du phelloderme (tissu parenchymateux vivant de réserve) vers l'intérieur. Suivant le genre,le phellogène peut migrer, parfois chaque année (Eucalyptus), parfois jamais (Hêtre, Chène liège). Il reste donc des bandes de liber incluses entre les péridermes des différentes années, d'où leur nom de « liber inclus ». Ce liber n'est plus fonctionnel..
Fonctions Protection de l'arbre Certaines écorces génèrent des épines dures et protectrices pour l'arbre. L'écorce cicatrise et forme des bourrelets autour des blessures (recouvrant le bois si la blessure était de petite taille). L'écorce des arbres est souvent riche en toxines (phénols) et principes amers (tanins) ce qui la rend plus protectrice, mais en fait aussi une source de principes médicinaux, que certains animaux ont aussi appris à exploiter (exemple : l'aspirine de l'écorce de saules broutée par des animaux).
Fonctions biomécaniques L'écorce en s'épaississant de manière différentielle - en complément des forces internes du bois - participe aussi aux redressement d'une tige qui s'éloigne de la verticale (expérimentalement en laboratoire ou à la suite d'un mouvement de terrain ou à un mauvais encrage dans le sol, dans la nature). L'écorce joue, lentement, pour l'arbre un rôle qui a été comparé à celui des muscles chez les animaux, grâce à une organisation des fibres structurée en treillis CNRS (2018), communiqué intitulé L'écorce fait la force, publié le lundi 6 août 2018.
Blessures de l'écorce
Les blessures superficielles ou de petites tailles qui n'intéressent que l'écorce au sens botanique du terme ne sont pas trop dommageables pour l'arbre. Quelques espèces y sont quasiment insensibles, tel le chêne-liège qui peut être écorcé tous les sept ans.
Il n'en est pas de même pour les blessures profondes, celles qui atteignent le bois.
Dès les premières minutes, l'arbre réagit en activant son système de défense : il émet des tanins (polyphénol), de la résine (pour les résineux) ou du latex (pour certaines espèces tropicales telles que hevea, ficus... ) pour limiter les agressions extérieures, champignons et bactéries en particulier. Les vaisseaux sont rapidement et naturellement obstrués par les thylles (Thyllose) ou par la production de gomme.
Des cellules peu spécialisées situées près du cambium déchiré vont se dédifférencier puis se diviser pour produire un « cal ».
Ce n'est qu'à l'intérieur de ce « cal » que l'« anneau cambial » va tenter de se reformer (au plus tôt le dixième jour en cas d'une blessure étroite et en pleine période d'activité mitotique). Ce néo-cambium produira du bois vers l'intérieur et du liber vers l'extérieur.
Parallèlement un néo-phellogène va s'initier dans les couches moins profondes, ceci protègera, la blessure en cours de cicatrisation, de la déshydratation.
Ce processus permet de comprendre la réussite des greffes végétales puisque « greffer » nécessite de « blesser » deux portions de végétaux jusqu'au cambium.
Maladies Elles peuvent être introduites via diverses blessures ou accidents (foudre, gel, casse de tempête…) ou parfois chez les très jeunes arbres par divers insectes suceurs de sève (pucerons, cochenilles, punaises).
Elles touchent plus souvent des arbres blessés ou stressés (manque d'eau, racines manquant d'oxygène…).
Elles sont dues à des champignons, bactéries (chancres bactériens) ou virus et parfois à la colonisation de l'écorce ou plus souvent de sa face interne, contre l'aubier par des parasites (scolytes par exemple). Souvent il ne s'agit pas d'une maladie de l'écorce mais de l'arbre, mais certains symptômes (craquelures, coulures, changements de couleurs, décollements, déshydratation…) sont visibles sur l'écorce.
Inclusions d'écorce Certains arbres ont une forme extérieure non lisse devenant avec l'âge très festonnée (en coupe).
Au fur et à mesure de leur croissance, des invaginations de l'écorce (bark pockets, littéralement « poches d'écorce » pour les anglophones) peuvent se former, et être peu à peu entièrement incluse dans le bois. Ces inclusions colorées (plus foncées) peuvent être considérées comme des défauts du bois, ou au contraire être exploités par les artisans et ébénistes ou sculpteurs ou tourneurs comme motifs décoratifs ou naturels du bois, un peu comme les loupes.
Des chercheurs, sur la base d'analyse de métaux lourds de ces inclusions, ont eu l'idée de les exploiter comme archive témoignant de la qualité de l'air du passéGøran Åberg, Gunnar Abrahamsen, Eiliv Steinnes et Harry Hjelmseth, Utilization of bark pockets as time capsules of atmospheric-lead pollution in Norway ; Atmospheric Environment Volume 38, Issue 36, November 2004, Pages 6231-6237 doi:10.1016/j.atmosenv.2004.06.041 (voir paragraphe suivant)
Écorces, accumulatrices de pollution, et bioindicatrices
En zone urbaine et industrielle, ou près des routes, l'écorce des arbres est en contact direct avec la pollution de l'air, les éclaboussures, les embruns marins ou routiers, le sel de déneigement, la pollution particulaire et le ruissellement de la pluie parfois polluée. L'écorce des arbres peut passivement accumuler ou activement bioaccumuler des métaux ou métalloïdes toxiques dont le plomb et l'arsenic. On retrouve ensuite ces éléments fixés dans les cernes. Et on en trouve d'autant plus que l'arbre est ou était proche d'une source de pollution (pollution routière, notamment sur des zones de trafic dense et non fluide).. Plusieurs études de monitoring de l'environnement ont ainsi utilisé l'écorce des arbres comme indicateur de pollution, par exemple aux Pays-Bas.. En 1994, 20 éléments-traces métalliques ont ainsi été mesurés dans des échantillons d'écorce sur 23 sites différents.
Concernant la pollution routière, on constate que les taux de plomb, zinc et cuivre dans l'écorce des arbres diminuent avec la distance à la route et la hauteur au-dessus du sol. À Vineland (New Jersey), dans une zone polluée (page accessible par Archive.is). par une industrie chimique (« Vineland Chemical Company », qui a produit des pesticides à base d'arsenic de 1950 à 1994), les taux d'arsenic ont été mesurés dans les cernes de croissance, la moelle, l'écorce et des feuilles de cinq essences d'arbres (appartenant à quatre genres botaniques différents) et c'est dans l'écorce qu'on a trouvé les concentrations les plus élevées (0,68 ± , n = 16), quatre fois plus que dans les feuilles (1,9 ± , n = 4) de la zone contaminée.. Les taux d'arsenic dans les cernes du bois de la zone contaminée étaient d'environ ( ± 0,28, n = 32), , avec une relation plutôt positive entre le sol et les cernes) mais pas toujours nette, ce qui laisse penser que l'absorption par les feuilles et les écorces jouent aussi un rôle. On note cependant que les arbres semblent capables de se détoxiquer pour l'arsenic V (As(V)) en le stockant dans leur partie « morte » (bois de cœur). En effet, dans les sols aérés, cette forme de l'arsenic est considérée comme un analogue chimique du phosphore (P). Or, la concentration de l'aubier en phosphore est bien plus élevée que dans le bois de cœur, ce qui montre que le phosphore est continuellement exporté vers la partie vivante de l'arbre ; écorce et bois en formation (aubier), au contraire de l'arsenic qui est stocké dans le bois au fur et à mesure de sa production (avec des taux similaires dans l'aubier et le duramen). Ainsi du plomb, de l'arsenic ou d'autres métaux peuvent être stockés pour des années ou siècles... Ils retourneront néanmoins dans l'environnement ou le réseau trophique, par exemple via la fumée et les cendres si le bois brûle (foyer domestique, barbecue, bois de chauffage, incendie de forêt...), ou encore via les communautés saproxylophages qui finiront par décomposer le bois ou plus tardivement via les invertébrés qui se développeront dans l'humus issu de ce bois. Pour certains polluants, tant que la pollution est présente, l'écorce s'en imprègne. Elle peut donc, dans ces cas être utilisée pour des études géographiques et temporelles de pollution.
Étude des inclusions d'écorce Une autre approche de « biomonitoring passif » et rétrospectif a consisté à analyser les inclusions ou poches d'écorce qu'on trouve couramment dans le bois de certains arbres. Ces inclusions semblent être des indicateurs plus fiables de l'historique de pollution subie par l'arbre que la teneur en polluant des cernes eux-mêmes.
Par exemple, en étudiant les teneurs en plomb de différentes parties d'un chêne japonais de 250 ans (Quercus crispula) prélevé dans le parc national de Nikkō, on a constaté que les cernes de croissance (échantillonnés par incréments de 5 ans) ne présentaient que des teneurs en plomb de 0,01 à 0,1 mg/kg, sans changement significatif de concentration avec le temps. Alors que les inclusions d'écorces montraient nettement - de 1875 à nos jours - une augmentation progressive de la teneur en Pb (qui augmente d'environ 100 fois, passant de 0,1 à ). Des échantillons de mousse épiphyte poussant sur le tronc de ce chêne contenaient 17 mg de plomb par kg de mousse. L'arbre a ainsi enregistré l'ouverture des frontières du Japon à partir de 1854 qui s'est suivie d'une forte croissance de la pollution par le plomb, non traduite dans les cernes annuels, mais mémorisée par les inclusions d'écorce. Comme ailleurs, les variations de rapport isotopique 206Pb/207Pb des poches d'écorce a traduit les changements de sources de plomb, passant d'environ 1,18 à 1,16 de 1964 à nos jours. Le rapport isotopique 206Pb/207Pb des pousses de mousse était semblable à celui de l'écorce actuelle (1,16). Pour le chêne, les inclusions d'écorces semblent donc un meilleur traceur de l'évolution historique de la pollution de l'air par le plomb.. Pour d'autres essences (Picea abies par exemple), les cernes semblent avoir fidèlement enregistré les variations de pollution extérieures..