En écologie, la notion d'invasion biologique fait référence à un accroissement durable de l’aire de répartition d'une ou plusieurs populations d'un même taxon, dont l'origine peut être naturelle ou anthropique. Définie en 1996 par , elle peut s'appliquer à tout type d'être vivant, comprenant les végétaux, les animaux, les champignons, ou les bactéries. Les invasions biologiques de nature pathogène sont étudiées par l'épidémiologie.
À travers l'histoire géologique, les écosystèmes terrestres ont fait l'objet d'invasions biologiques occasionnelles, ayant contribué au processus d'évolutionDarwin, 1859 ; Mac Arthur & Wilson, 1967 ; Wilson, 1969.. L'homme moderne est toutefois à l'origine de l'introduction d'espèces, qui dans certains cas peuvent devenir envahissantes, altérant l'écosystème autochtone. Les invasions biologiques sont l'une des causes majeures du déclin de la biodiversité à l'échelle mondiale, et contribuent à la fragmentation des habitatsMACNEELY et STRAHM, 1997..
Types d'invasions biologiques
Pour une espèce, ou parfois une petite communauté d'espèces, on distingue les invasions biologiques : spontanées : c'est-à-dire « naturelles », et dont l'Homme n'est pas responsable ; subspontanées : concernant des espèces arrivées spontanément dans une zone biogéographique où elles étaient absentes, mais dont la survie et le développement ont été permis par des modifications de milieux générées par l’Homme (élimination de prédateurs, déforestation, drainage, irrigation, ouverture ou fermeture du paysage (open fields, boisements sylvicoles denses et monospécifiques), offre en nourriture dans les champs cultivés, création de bocages, création d'axes de pénétration et de milieu de vie le long des routes, voies ferrées et canaux, ou mise en connexions de réseaux hydrographiques, voire de mers par des canaux, modification de la turbidité de l'eau, du pH de l'environnement, du climat) ; anthropiques : correspondant aux espèces transportées accidentellement ou introduites délibérément par l'Homme, ainsi qu'à des animaux domestiques échappés, après un stade éventuel de marronnage. On peut aussi classer les invasions selon leur milieu (aquatique, terrestre, aérien) , ou selon leur impact socio-économique ( notion discutée de nuisibilité).
Modifications humaines Notre espèce, Homo Sapiens, est depuis son apparition sur Terre la cause d'introduction volontaires ou involontaires d'espèces allochtones, ce de manière plus prononcée depuis la fin de l'ère préindustrielleVIGNE, 1994.. Elle peuvent être classées en trois catégories : introduction directe d'espèces allochtones ( espèces cultivées, chassées, élevées, animaux de compagnie, dont NAC, arbre d'ornementation ou de sylviculture), mais aussi via le transport des biens et personnes (aérien et maritime notamment, via les eaux de ballastage de cargos et péniches…) ; modification des habitats ( creusement de canaux reliant deux bassins versants ou deux mers (canal de Panama, canal de Suez), bandes végétalisées homogènes ( alignements de clones d'ormes dans le bocage et long de certaines routes, favorable à la diffusion de la graphiose de l'orme, alignements de clones de peupliers le long de canaux, favorable à la diffusion de la rouille du peuplier, plantations monospécifiques de rosacées qui ont pu propager le feu bactérien le long des bandes centrales des autoroutes…) ; modification de la structure des écosystèmes et des réseaux trophiques : en particulier dans le vieux monde où l'agriculture intensive a précocement contribué à une banalisation des paysages et des réseaux trophiques, alors que dans le même temps, la traque et la chasse des grands prédateurs (dont en Australie depuis ) faisaient disparaitre les grands prédateurs. L'introduction du chien, du rat, du chat, du mouton ou de bovins et caprins dans de nombreuses îles a été une cause fréquente de régression rapide de la biodiversité.
Toute espèce introduite ne devient pas nécessairement envahissante. Dans les années 1990, Williamson estime que le taux de survie à long terme des espèces introduites hors de leur milieu d'origine est de l'ordre de 10 %, et que parmi les espèces survivantes seules 10 % deviennent envahissantes et susceptibles de générer des « perturbations majeures » Williamson, 1996..
Cependant, ce taux empirique sous-estime peut-être la réalité, en raison du temps important que mettent certaines espèces à constituer des populations significatives, et à développer des impacts écologiques suffisamment identifiables. Ces impacts peuvent ne pas être immédiatement perçusVigne & Valladas, 1996., de même qu'ils peuvent être confondus avec les impacts d'autres espèces. Parfois, les effets brutaux d'une invasion biologique peuvent, après un premier choc, s'atténuer avec le temps, aussi bien que ne même pas avoir été repérés par l'Homme.
Définitions Plusieurs définitions de la notion d'invasion biologique (Williamson, 1996 i.a.) ont été produites depuis Elton (1958).
Une définition plus précise retenue en France (INRA, CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle. Rapport au ministère de l'Écologie et du Développement durable (Direction de la Nature et des Paysages), Paris, France. Version définitive du : 381 pages). est l'apparition durable, dans une nouvelle partie de son aire de répartition, d'une ou de plusieurs populations pérennes d'une espèce animale, végétale ou fongique, (microbienne ou virale éventuellement), que cette apparition soit ou non d'origine anthropique, à condition que la population en question se reproduise sans apports extérieurs nécessaires (cette définition ne prend pas en compte des espèces domestiquées qui ne survivraient pas sans l'aide de l'Homme).
Une espèce est diteIUCN, Anonyme, 1999. « envahissante », selon l’« Invasive Species Specialist Group » (ISSG) de l’UICN (Union internationale pour la Conservation de la Nature et des Ressources naturelles) quand, s’étant établie dans un nouveau domaine géographique (écosystèmes ou habitats naturels ou semi-naturels), elle y devient un agent de perturbation qui nuit à la diversité biologique.
Il faut en fait parler de populations envahissantes et non d’espèces envahissantes, car le vocable d'espèce regroupe toutes les populations, même celles de l’aire d'origine qu'on ne peut qualifier d'envahissante. L'UICN utilise d'ailleurs ce qualificatif (invasif) uniquement pour les invasions biologiques d'origine anthropique Shine et al., 2000..
Une espèce introduite dans un milieu naturel, et qui y établit des populations durablement viables, est dite établie ou naturalisée. Elle est dite acclimatée si un grand nombre d'individus sont présents dans un milieu sans qu'il s'y reproduise avec un succès suffisant pour y produire une ou plusieurs populations pérennes à l'époque considérée.
Notion d'espèces autochtone et allochtone Elle est au cœur de l'étude des invasions biologiques.
Selon les définitions retenues en France par l'INRA, le CNRS et le Muséum, en zone tempérée ou nordique :
une espèce est dite « autochtone » dans un pays ou une entité biogéographique si elle s'y reproduit depuis le début de l'Holocène dans les eaux douces (milieux dulçaquicoles) ou saumâtres ou dans les milieux terrestres, qu'elle y soit ou non encore présente, disparue ou de retour après une disparition temporaire (ex. : castor dans les régions où il est récemment réapparu à la suite d'une réintroduction ou d'une migration à partir d'un bassin versant voisin) ; inversement, une espèce sera dite « allochtone » dans un pays ou l'une de ses entités biogéographiques, si elle ne se reproduisait pas dans ces mêmes milieux au début de l'Holocène, mais qu'elle y constitue aujourd’hui (ou y a constitué durant plusieurs siècles avant de disparaître) une ou plusieurs populations pérennes se reproduisant sans l'aide directe de l'Homme. La plupart des espèces allochtones ont été introduites par l'Homme, certaines étant considérées comme populations envahissantes ou espèces envahissantes (ex. : le rat noir (Rattus rattus), le rat musqué (Ondatra zibethicus) ou le ragondin (Myocastor coypus) en Europe). À titre d'exemple, on estime que 154 espèces de vertébrés sont ou ont été allochtones en France depuis l'Holocène, dont plus de 50 % avaient toujours été absents de France avant la dernière glaciation. Et aucune de ces espèces n'avait en tous cas occupé toutes les régions biogéographiques de la France.
Le cas des îles ou de régions particulières peut être plus complexe (certaines îles comme la Grande-Bretagne étaient reliées à un continent durant la glaciation). À titre d'exemple, l'Ours brun (Ursus arctos) était autochtone en France continentale, mais une population en a été introduite en Corse à la fin du Moyen Âge. Elle y a produit des populations marronnes avant de disparaître dans le courant du . L'Ours brun est considéré comme autochtone en France continentale, mais non en Corse.
L'allélopathie peut expliquer le caractère invasif de certaines espèces allochtones, notamment parce que ces dernières peuvent fortement modifier la composition floristique et faunistique du milieu, soit en défavorisant d'autres espèces (autochtones ou allochtones), soit en les favorisantGomez-Aparicio L., Canham C.D.; 2008. Neighbourhood analyses of the allelopathic effects of the invasive tree Ailanthus altissima in temperate forests. Journal of Ecology 96 : 447-458 (12 p., 3 tab., 2 fig., 70 réf.)..
Histoire et taux ou vitesse d'invasion La paléoécologie montre que des processus naturels de recolonisation, parfois rapides, ont eu lieu dès la fin des glaciations, à partir de zones-refuges. Il s'agissait de recolonisation de zones vidées de leurs espèces par les glaces. Le processus actuel d'invasion par des populations d'espèces allochtones, induites par l'Homme, implique une brutale — ou discrète mais durable — mise en compétition de ces envahissantes avec des espèces et communautés qui ont depuis des milliers d'années constitué des équilibres écologiques. Ce processus anthropique a débuté dès la fin de la préhistoire, et a en Europe progressé au puis au , puis il a augmenté de manière exponentielle au début du avec les grands travaux (canal de Panama et canal de Suez à l'origine des invasions dite « lessepsiennes »Por, 1978 & 1990 i.a.), et enfin avec la croissance exponentielle des transports par rail, route et bateau. À titre d'exemple : aux États-Unis, le nombre de plantes introduites est passé de 100 au à plus de au ; en Europe, le nombre d'insectes introduits et identifiés comme installés (c'est-à-dire se reproduisant et ayant constitué des populations significatives voire très importantes) dépasse en 2005 les espèces et pour les poissons plus de 270 espèces (dont un tiers est arrivé dans les années 1960-1970). Le coût de ces invasions a été évalué comme dépassant 130 milliards de dollarsSource : Philippe CLERGEAU, dans table ronde "Protéger la biodiversité". pour le seul groupe des vertébrés, et pour le seul territoire français : 49 % des invasions recensées datent de 1945 à 2002. La seconde moitié du est caractérisée par un taux d'invasions d'espèces de vertébrés par siècle de 132 espèces. La démographie humaine est, à elle seule, un facteur important d'exacerbation du phénomène, avec récemment le phénomène des NAC (nouveaux animaux de compagnie) et l'apparition de plantes transgéniques (OGM) dont certains craignent qu'elles puissent devenir de super-mauvaises herbes envahissantes (idem pour des animaux transgéniques tels que truite ou saumon). Selon une carte de danger publiée par la revue Nature sur la base de l'analyse de 335 foyers de maladie émergente (zoonoses uniquement) repérés de 1940 à 2005 dans le monde, et du point de vue du nombre des émergences récentes, c'est en Europe, la zone allant du Kent à l'Allemagne en passant par la Belgique et le Nord de la France qui serait la plus exposée en termes de risque, et qui constitue déjà un Hotspot (point chaud) d'introduction de pathogènes non-autochtones ;