Le crabe enragé ou crabe vert (Carcinus maenas) est l'espèce de crabes que l’on rencontre le plus couramment sur les estrans d'Europe occidentale à basse mer. Il possède une large répartition géographique initiale, depuis le nord de la Norvège et l’Islande jusqu’à la Mauritanie. De plus, il a été introduit en de nombreux points de l’océan mondial. Il s’est implanté, devenant l’une des espèces invasives les plus redoutables.
Dénomination Le nom vernaculaire de crabe enragé provient du comportement agressif et batailleur du mâle (pinces ouvertes levées vers le haut) et de sa grande voracité (lâchant difficilement sa proie, même une fois hors de l'eau).
Morphologie Quelques repères dans la systématique En tant que crustacé, le crabe vert est un arthropode, c’est-à-dire un animal articulé, constitué de métamères (= segments) recouverts d’une cuticule chitineuse, plus ou moins fortement imprégnée de carbonate de calcium. De ce fait, sa croissance linéaire ne se produit que lors de mues (cependant les Carcinus âgés ne muent plus).
Sa tête ou céphalon est constituée d’un acron, portant les yeux, pairs, composés d’ommatidies, auquel font suite cinq métamères portant, de l’avant vers l’arrière, les antennules (A1 en abrégé), les antennes (A2), puis les pièces buccales : les mandibules (Md), situées de chaque côté de la bouche, les maxillules (Mx1) et les maxilles (Mx2) Borradaile, L.A., 1922. On the mouth parts of the shore crab, Journal of the Linnean Society, 35, 115-141, pl. 10-11..
Appartenant aux crustacés malacostracés, eumalacostracés, son corps comporte, en arrière de la tête, un thorax ou péréion formé de huit métamères, porteurs d’appendices que l’on peut désigner globalement comme thoracopodes ou péréiopodes. Vient ensuite l’abdomen ou pléon, constitué de 6 métamères dont les appendices sont les pléopodes au sens large. Le corps enfin est terminé par le telson. Au total donc un acron, 19 métamères et un telson composent le corps.
En tant que décapode, la tête et le thorax sont fusionnés, pour constituer le céphalothorax, recouvert par la carapace. Les trois premiers péréiopodes sont transformés en pattes-mâchoires ou maxillipèdes (Mxp1 à Mxp3) appliquées contre les pièces buccales de la tête. Il reste donc cinq paires d’appendices thoraciques bien visibles sur les côtés du corps, d’où le nom de « décapode », c'est-à-dire « dix pieds ».
Les brachyoures ont la particularité d’avoir l’abdomen court, appliqué contre la face ventrale du céphalothorax. La première paire de pattes thoraciques visible sur le côté du corps porte des pinces (chélipèdes), les autres ont des fonctions locomotrices, marcheuses chez Carcinus. Les cinq grandes pattes thoraciques sont susceptibles de s’amputer par voie réflexe à un niveau bien déterminé (autotomie) Mc Vean, A.R., 1973. Autotomie in Carcinus maenas (Decapoda : Crustacea), Journal of Zoology, London, 169 : 349-364. notamment lorsqu’elles sont blessées. Elles se reconstituent (régénération) ultérieurement, apparaissant sous forme de bourgeons qui libèrent des appendices fonctionnels lors des mues.
thumb|left|Crabe vert en Vendée.
Autres caractères morphologiques La carapace de Carcinus a un contour hexagonal. À l’avant, le front, logé entre les deux encoches oculaires, est formé de trois pointes arrondies. De part et d’autre du front, se trouvent les yeux pédonculés, mobiles, logés dans une encoche.
Au-dessous du front trilobé, se trouvent les antennules (A1) munies de soies sensorielles (dont les esthétascs, qui sont des chémorécepteurs) ; leur base contient en outre l’organe d’équilibration (statocyste). Les antennes (A2), visibles de chaque côté du front, sont courtes, elles ont également une fonction sensorielle et à leur base s’ouvre l’orifice du rein antennaire. Plus latéralement, en arrière des yeux, les bordures antérieures de la carapace sont munies de cinq dents aiguës. Plus en arrière, la carapace, à bords lisses, constitue, de chaque côté du céphalothorax une chambre, dans laquelle sont logées les branchies. Ces dernières sont des organes de la respiration mais aussi de l’excrétion azotée et de la régulation osmotique. L’eau qui irrigue les branchies est mise en mouvement par la rame externe (scaphognathite) de la maxille (Mx2), elle pénètre par les espaces subsistant entre les bases des pattes et ressort par le cadre buccal, entre les maxillipèdes. Le côté postérieur de l’hexagone céphalothoracique est constitué par la limite dorsale de la carapace, parallèlement à laquelle s’insère le premier segment abdominal.
L’abdomen compte six segments. Il est prolongé par le telson, sur lequel s'ouvre l'anus.
Coloration Malgré son appellation, la coloration du crabe vert est très variable, selon les individus et les périodes de la vie de l’animal. Face dorsale du céphalothorax : Le dessus de la carapace des jeunes crabes (largeur < ) peut être marquée de plages sombres et blanches très contrastées. Ces motifs sont susceptibles d’avoir valeur de camouflage notamment sur les fonds de galets. Ils disparaissent généralement aux tailles supérieures à Hogarth, P.J. 1974. Pattern polymorphism and predation in the shore crab Carcinus maenas (L.). Crustaceana Hogarth P.J. 1983. Crabs in labs : the shore crab (Carcinus maenas) as teaching material. Journal of Biological Education, 17, 105-11.
D’une manière générale, la région antérieure de la carapace est vert foncé, marquée de taches claires (dont deux lignes symétriques en demi cercle) et la région postérieure vert clair tachée de sombre. Face ventrale du céphalothorax :
Elle peut être verte, jaune vert, orangée, voire nettement rouge, notamment au niveau des sternites. Ceci est également valable pour l’abdomen des mâles (il reste vert chez les femelles) et la base des pattes.
La coloration rouge est l’indice que l’animal n’a pas mué depuis longtemps. En conséquence la cuticule de ces crabes porte de nombreux épibiontes (Ectoproctes, balanes, Annélides serpulidés etc.) et des marques d’usure ou de blessures. En s’appuyant sur ces variations on a distingué les crabes à dominante verte et les crabes à dominante rouge. Ces deux catégories ont des caractéristiques biologiques et écologiques différentesWolf, E. 1998. Red and green colour forms in the crab Carcinus maenas (L.) (Crustacea: Brachyura: Portunidae) : theoretical predictions and empirical data. Journal of Natural History, 32: 1807-1812.Styrishave, B. Rewitz, K., Andersen, O. 2004. Frequency of moulting by shore crabs Carcinus maenas (L.) changes their colour and their success in mating and physiological performance. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 313 : 317-336. La première catégorie comprend des animaux relativement jeunes, qui sont en croissance active et chez lesquels les mues sont fréquentes. La seconde est constituée d’animaux plus âgés, plus grands, chez lesquels les mues sont plus espacées ou qui ne muent plus (état d’anecdysis). Chez les mâles la proportion des individus « rouges » augmente fortement au-delà de de largeur de carapace.
Différences entre les sexes Taille. Les mâles atteignent une taille supérieure à celle des femelles, environ de largeur céphalothoracique, contre . Position des orifices génitaux. Les orifices génitaux mâles sont situés à l’extrémité d’une papille génitale (parfois appelée « pénis ») située à la base (coxa) de la dernière paire de pattes thoraciques (). Les orifices génitaux femelles sont situés sur la face ventrale (sternite) de l’avant dernier métamère thoracique correspondant à la patte . Forme de l'abdomen. L’abdomen du mâle est triangulaire, ses métamères 3,4 et 5 sont soudés. Ils portent des appendices (pléopodes) transformés en stylets copulateurs sur le premier et le deuxième segment. Ces deux stylets, du fait de leur forme et de leur disposition, fonctionnent comme une pompe dans laquelle est insérée l’extrémité de la papille génitale Spalding, J.F., XXX. The nature and formation of the spermatophore and sperm plug in Carcinus maenas. Quart. Journ. Micr. Sci, 83 : 399-423.. L’abdomen de la femelle est arrondi, ses 6 métamères sont libres. Les segments , 3, 4 et 5 possèdent des appendice biramés (pléopodes) dont la rame interne est munie de soies spéciales sur lesquelles sont accrochés les œufs durant la période d’incubation.
Reproduction thumb|left|Larve « zoé » (, planctonique). Les mâles luttent entre eux pour la possession des femelles. Leur taille est un facteur important de leur succès : les grands mâles « rouges » ont un taux de réussite supérieur à celui des crabes « verts ». Par contre, la perte d’une pince, notamment de la plus grande (pince broyeuse) constitue un handicapSekkelsten, G.I. 1988. Effect of handicap on mating success in male shore crabs Carcinus maenas. Oikos, 51: 131-134Abello, P., Warman, C.G. Reid, D.G. & Naylor, E. 1994. Chela loss in the shore crab Carcinus maenas (Crustacea: Brachyura) and its effect on mating. Mar. Biol. 121: 247-252..
Le déroulement de l'accouplement peut se résumer ainsi: le mâle, dont la cuticule est dure, sélectionne sa partenaire quelques jours avant qu'elle mue. Le couple se met alors en précopulation, le mâle chevauche la femelle dont la face dorsale est appliquée contre sa face ventrale, il la maintient grâce à sa deuxième paire de pattes et conserve sa mobilité ainsi que l'usage défensif de ses chélipèdes (pinces). Lorsque la femelle mue, sa cuticule est donc molle, le mâle la tourne de 180°. Le couple est alors en position de copulation, face ventrale contre face ventrale. Le mâle introduit ses stylets copulateurs dans les orifices génitaux de la femelle et y injecte ses spermatophores contenant les spermatozoïdes, qui sont immobiles.
Ce comportement qui assure une protection à la femelle à un moment où elle est particulièrement vulnérable (molle) augmente ses chances de survie et participe au succès reproductif de l'espèce. L'attraction des mâles résulte de l'émission d'une substance chimique (phéromone) dans l'urine de la femelle. Cette molécule pourrait être élaborée dans une petite glande située dans le segment distal de l'urètre Fontaine, M.T., Bauchau, A.G. & Passelecq-Gerin, E., 1989. Recherche du lieu de synthèse de la phéromone sexuelle de Carcinus maenas (L.) (Decapoda, Reptantia). Crustaceana, 57: 208-216.
Les spermatozoïdes peuvent être conservés dans les spermathèques des femelles durant plusieurs mois avant qu’interviennent la fécondation des ovules et la ponte.
thumb|Une femelle et sa ponte.
Au moment de la ponte, les œufs (dont le nombre approche des chez les grandes femelles), accrochés aux pléopodes, constituent une masse jaune-orangé, ils virent progressivement au gris, en partie à cause du développement des yeux noirs de l’embryon.
L’éclosion libère une larve appelée prézoé Williams, B.G. 1968. Laboratory rearing of the larval stages of Carcinus maenas (L.) [Crustacea : Decapoda]. J. nat. Hist. 2 : 121-126 qui mue au bout de quelques minutes pour donner la première zoé (zoé I) à laquelle font suite trois stades du même type : zoé II, zoé III et zoé IV. Les larves zoé, planctoniques, nagent grâce aux battements de la rame externe des deux premières paires de maxillipèdes. La zoé IV mue en donnant une larve mégalope (appelée aussi « post-larve ») qui ressemble, dans ses grandes lignes, à un crabe, mais nage grâce à ses pléopodes. La mégalope, initialement planctonique, se transforme lors d’une mue en petit crabe, le stade juvénile I, dont la largeur céphalothoracique est de 1, environ et qui est benthique. L’ensemble du développement larvaire, de l’éclosion au stade juvénile I, dure environ 60 jours à .