vignette|Sex-ratio en 2020 Le sex-ratio (nom masculinDéfinition du mot correspondant sur le site du Dictionnaire Larousse. souvent abrégé en « SR »), encore appelé rapport des sexes ou rapport de masculinité, est le rapport du nombre de mâles et de femelles au sein d'une espèce à reproduction sexuée, pour une génération, ou dans la descendance d'un individu. C'est un indice biologique important, car la proportion de mâles et de femelles peut affecter le succès reproductif. Chez certaines espèces, le sex-ratio peut être un indicateur de la température du milieu d'incubation (par exemple, les tortues, chez lesquelles le sex-ratio est fortement influencé dans l’œuf par la température) ou de l'exposition à des polluants qui sont aussi des perturbateurs endocriniens.
On distingue le sex-ratio primaire, rapport du nombre d'individus de chaque sexe à la conception, du sex-ratio secondaire, de chaque sexe à la naissance (ou éclosion), et du sex-ratio tertiaire, rapport du nombre d'adultes de chaque sexe.
Formule
Commentaire On pourrait distinguer le sex-ratio de l'ensemble d'une population (personnes vivantes) et le sex-ratio à la naissance, néanmoins mathématiquement le sex-ratio à la naissance est bien un sex-ratio de l'ensemble d'une population de personnes vivantes, filtré sur l'âge de moins d'1 jour.
Emploi de la formule Exemple d'emploi de la formule :
Sex-ratio Paris (2003-2017 inclus) = 247297 naissances de sexe masculin / 225224 naissances de sexe féminin = 1,098Liste des prénoms 2004 à 2018, Ville de Paris
Sex-ratio France entière (2004-2018 inclus) = 6139574 personnes vivantes au nées après le de sexe masculin / 5879846 idem féminin = 1,044Population totale par sexe et âge au 1er janvier 2019, France, Bilan démographique 2018, Insee
Valeur minimale du sex-ratio France entière (2004-2018 inclus) : 1,031 (année 2014)
Valeur maximale du sex-ratio France entière (2004-2018 inclus) : 1,049 (année 2008)
Valeur minimale du sex-ratio Paris (2003-2017 inclus) : 1,077 (année 2008)
Valeur maximale du sex-ratio Paris (2003-2017 inclus) : 1,122 (année 2003)
Exemple d'analyse :
On constate que le sex-ratio varie dans le temps sans qu'aucun événement particulier ne justifie l'ampleur de ces variations. On constate que le sex-ratio varie dans l'espace et que ces variations sont durables (le minimum à Paris est toujours supérieur au maximum France entière, sur la période considérée). Mais l'échantillon considéré n'est pas du tout représentatif (1 seul pays et 1,5 décennie)..
Le principe de Fisher Le principe de Fisher explique pourquoi, pour la plupart des espèces, le sex-ratio est approximativement de 1:1. Il suppose que le « coût de production » soit identique pour produire un mâle ou une femelle.
William Donald Hamilton donna cette explication fondamentale dans son article « Extraordinary sex ratios » Hamilton, W.D. 1967 Extraordinary sex ratios Science 156: 477-488, article payant de 1967 : Supposons que les naissances mâles soient moins fréquentes que les naissances femelles. La population comprend moins de mâles que de femelles. Un nouveau-né mâle a alors des chances d'accouplement plus élevées qu'une nouveau-née femelle. Par conséquent il peut s'attendre à avoir plus de descendants (qu'une femelle). Donc les parents génétiquement disposés à produire des mâles ont tendance à avoir un nombre de petits-enfants plus élevé que la moyenne. Par conséquent, les gènes qui tendent à produire des mâles se répandent, et les naissances mâles deviennent plus fréquentes. Lorsque le sex-ratio s'approche de 1:1, l'avantage donné à la production de mâles diminue jusqu'à disparaître complètement. Ce raisonnement est identique si les rôles des femelles et des mâles sont inversés.
Le sex-ratio 1:1 est donc la stratégie évolutivement stable, c'est-à-dire la valeur d'équilibre du sex-ratio.
Cette théorie, attribuée à Fischer qui l'a publiée en 1930 dans The Genetical Theory of Natural Selection, a initialement été émise par Charles Darwin dans sa première édition de Descent of Man. Il l'avait formulée en étudiant le sex-ratio des populations de Nouvelle Zélande et des îles Sandwich, « qui restait inégal longtemps après la pratique des infanticides de fille qui avaient pu le biaiser ». Toutefois, Darwin l'a retirée de la seconde édition, se disant incertain que les quelques cas de preuves relevés soient dignes de confiance.
Sex-ratio dans différents embranchements Dans le règne animal, le sex-ratio a souvent tendance à privilégier les femelles, qui ont un investissement reproductif plus intense, ne réservant qu'un petit nombre de mâles qui en échange sont soumis à une pression de sélection supérieure (entraînant l'apparition de caractères sexuels secondaires parfois spectaculaires). Un cas extrême de ce principe est l'Hermaphrodisme successif, très répandu chez les poissons, qui fait que tous les individus naissent femelles et que seules les plus dominantes peuvent devenir, après un certain temps, mâles. Ce trait est cependant inversé quand l'investissement reproducteur est inverse, comme chez les poissons-clowns (où le mâle doit s'occuper des œufs).
Quand l'investissement reproducteur est symétrique (cas de nombreux oiseaux nidificateurs), le sex-ratio est généralement de 1:1, avec la mise en place de couples monogames fidèles.
Les biais du sex-ratio sont fréquents dans la nature pour de nombreuses espèces. Par exemple, chez les copépodes le rapport des sexes (ou sex-ratio) est rarement voisin de 1, mais le plus souvent en faveur des femellesSex ratio des Copépodes planctoniques marins.
Par ailleurs, il existe des cas où il n’y a pas de mâle dans la population (pucerons, rotifères). La reproduction est alors un clonage de la femelle (elle procrée toute seule par parthénogenèse)..
Sex-ratio chez les insectes Chez les hyménoptères sociaux, on observe un biais du sex-ratio en faveur des femelles. Les hyménoptères sont haplodiploïdes, c'est-à-dire que le mâle est haploïde et issu d'un œuf non fécondé et la femelle est diploïde et issue d'un œuf fécondé. De ce fait, une ouvrière est génétiquement plus proche de ses sœurs ouvrières que de ses frères. La sélection de parentèle prédit donc qu'il est dans l'intérêt des ouvrières de privilégier le soin des femelles à celui des mâles. Ceci explique le biais de sex-ratio observéÀ ce sujet consulter S. Aron et L.Passera, 2000, Les sociétés animales - Évolution de la coopération et organisation sociale De Boeck Université et Trivers R. et Hare H. 1976, Haplodiploidy and the evolution of the social insects. Science 191, .
Sex-ratio chez les mammifères et les oiseaux D’après Fisher (1930)Ronald Aylmer Fisher, The Genetical Theory of Natural Selection (Clarenton, Oxford, 1930), 307 p., la sélection naturelle favorise les parents investissant équitablement dans leurs fils et dans leurs filles, résultant en sex-ratio proche de 1. Si celui-ci est biaisé, il y aura un rapide retour à l’équilibre : on parle de stratégie évolutivement stable (ESS).
Cependant, le modèle de Trivers et Willard (1973)R. L. Trivers et D. E. Willard, Natural Selection of Parental Ability to Vary the Sex Ratio of Offspring dans Science, New Series, vol.179, , 1973, explique que, si la mère est en bonne condition (définie par la charge en parasites, dominance, taille du corps, etc.), le sex-ratio aura tendance à être biaisé en faveur des mâles, qui ont un succès reproducteur plus sensible aux variations de conditions que les femelles et permettront donc à la mère d’obtenir plus de petits-enfants. La tendance inverse est observée dans un environnement où il y a une faible disponibilité en nourritureT. H. Clutton-Brock, S. D. Albon et F. E. Guiness. Parental Investment and Sex Differences in Juvenile Mortality in Birds and Mammals dans Nature, vol.313, 1985, .
En effet, chez les oiseaux et les mammifères (comme les ongulés), les mâles ont une croissance plus précoce et plus longue que celle des femelles, (donc un métabolisme impliquant de plus grands besoins nutritifs) et cette tendance est positivement corrélée au degré de dimorphisme sexuel. De ce fait, leur taux de survie est plus affecté par le manque de nourriture que celui des femelles. Bien que certaines étudesP. A. McClure, Sex-Biased Litter Reduction in Food-Restricted Wood Rats (Neotoma-Floridana) dans Science, vol.211, , 1981, expliquent cette mortalité différentielle des sexes par le refus de la mère de nourrir un des sexes, cette hypothèse n’est pas encore confirmée.
Néanmoins, chez la plupart des oiseaux et mammifères (entre autres, les psittacidés, les fringillidés...), les femelles atteignent leur maturité sexuelle un peu plus tardivement que les mâles. Au moment de la reproduction, la femelle a besoin de bien plus de nutriments que le mâle (par exemple, la ponte d'œufs demande énormément de calcium, lequel est puisé en partie dans les propres réserves de la mère) et est par conséquent plus susceptible de mourir que le mâle. Pourtant, alors que la très grande majorité des oiseaux est monogame, il naît chez la plupart des espèces un peu plus de mâles que de femelleshttp://www.enssib.fr/bibliotheque-numerique/documents/61420-relations-entre-sex-ratio-et-taille-de-population-chez-les-vertebres.pdf..
Chez les marsupiaux, il naît plus de mâles que de femelles de manière générale, jusqu'à 2 voire 3 fois plus de mâles que de femelles. Néanmoins, certains facteurs comme la qualité de l'environnement accentuent encore le fait qu'il naît davantage de mâles que de femelles.
Sex-ratio chez les reptiles De nombreux reptiles ont un sexe fixé non pas par détermination génétique mais par activation différenciée de certains gènes : par exemple, chez les tortues marines, c'est la température d'incubation qui détermine le sexe à la naissance, rendant ces populations particulièrement vulnérables au réchauffement climatique.
Quant aux crocodiles, toujours d'après le document Relations entre sex ratio et taille des populations chez les vertébrés, cela dépend d'un facteur en particulier : la taille. Les groupes où les individus atteignant de très grandes tailles comptent plus de mâles que de femelles. Concernant les groupes de taille moyenne, on observe un sex-ratio équilibré de 1:1. Enfin, les groupes où les individus sont relativement petits comptent également plus de mâles que de femelles. On note que les mâles sont plus territoriaux, et donc risquent plus pour leur vie que les femelles qui, elles, sont plus cryptiques, ce qui augmente leurs chances de survie.
Sexe-ratio chez l'être humain
vignette|300px|Proportion d'hommes par rapport aux femmes dans la population totale par pays.
Le sex-ratio moyen à la naissance observé chez l'être humain est d'environ 105, l'excédent de naissances se trouvant chez les mâleshttp://www.nationmaster.com/graph/peo_sex_rat_tot_pop-people-sex-ratio-total-population : détails par pays. Selon les estimations de l'ONU pour 2009, le rapport est de 102 à 100 sur l'ensemble de la population mondiale sur The World Factbooks, d'après The World Factbook 2017. Washington, DC: Central Intelligence Agency, 2017... En réalité, il est toujours né plus de garçons que de filles (les statistiques ont toujours montré qu'il naissait un peu plus de garçons que de filles et, en temps de guerre, encore davantage de garçons), sans qu'on sache si cela comptabilise les infanticides liés au sexe.
Ainsi, pour la tranche d'âge des 0 - 14 ans, on dénombre 962 504 434 de garçons pour 897 959 144 filles, soit un sex-ratio de 107 garçons pour 100 filles.
Par âge
Le sex-ratio par âge est le rapport du nombre de garçons au nombre de filles dans une tranche d'âge donnée. À la naissance, il est supérieur à 1 mais varie peu : de 1,03 à 1,07Les populations de la planète ayant des alimentations très différentes, on voit donc que les régimes alimentaires censés favoriser la naissance de l'un ou l'autre sexe ne disposent que d'une marge étroite..