Les Bovidés (Bovidae) sont une famille de mammifères artiodactyles du sous-ordre des Ruminants, qui regroupe notamment les bovins, les caprins, les ovins et les antilopes. Ils présentent la caractéristique principale de posséder de vraies cornes permanentes et non ramifiées. La famille comprend plusieurs espèces domestiquées par l'Homme depuis la préhistoire (bœufs, chèvres, moutons).
Étymologie et dénominations vignette|gauche|Bos taurus, la vache domestique, espèce type de la famille des Bovidae.
Le terme « Bovidae » a été construit en 1821 par John Edward Gray pour nommer une famille de ruminants sur la base du genre Bos (génitif bovis). Bien avant son application scientifique, ce mot désignait en latin classique le bœuf mâle (opposé à vache). Aux côtés des Bovidae, parmi lesquels il ne classe que les bovins, le zoologiste anglais crée les familles des Capridae et des Antilopidae. Ces trois groupes de mammifères à cornes sont réunis quelques années plus tard dans un même ensemble, et même si la classification interne de ce taxon reste débattue jusqu'au , son contenu reste quasiment inchangé. La francisation en « Bovidés » est attestée depuis le milieu du . et, si les espèces portent individuellement des noms vernaculaires d'origines variées, elles sont collectivement nommées en français selon trois grands groupes qui font miroir aux trois familles initialement décrites par Gray : les bovins, qui regroupent le bœuf domestique et les autres espèces domestiquées (zébu, yack), ainsi que leurs proches parents sauvages (aurochs, bisons, buffles) ; les caprins (et ovins), qui rassemblent les chèvres, les moutons et les espèces sauvages apparentées (bouquetins, chamois, mouflons) ; les antilopes, qui sont un groupe « fourre-tout » dans lequel ont été classés tous les bovidés n'appartenant pas aux deux autres ensembles et qui contient un grand nombre d'espèces sauvages principalement africaines (gazelles, gnous, cobes, dik-diks).
Caractéristiques Les Bovidés sont des mammifères placentaires (chez qui la gestation s'effectue dans l'utérus, par l'intermédiaire du placenta), onguligrades (marchant sur des ongles transformés en sabots) et paraxoniques (dont le poids du corps est supporté à parts égales par les troisième et quatrième doigts). Ce sont des herbivores qui possèdent un système digestif spécialisé permettant la rumination, ainsi qu'une morphologie dentaire adaptée à la préhension et au broyage de la matière végétale fibreuse. Leur caractéristique déterminante reste cependant la présence de cornes permanentes et non ramifiées, au moins chez les mâles adultes.
Morphologie générale Les Bovidés présentent un éventail de tailles extrêmement large, de la minuscule antilope royale et des dik-diks, qui ne pèsent que et mesurent de 25 à au garrot, jusqu'au buffle d'eau, qui peut peser jusqu'à , et au gaur, qui atteint . La forme du corps varie entre des espèces relativement petites, aux membres élancés et au cou fin, comme les gazelles, et des animaux massifs et trapus comme les bovins sauvages. Les membres antérieurs peuvent être plus grands que les postérieurs, ou l'inverse, comme chez les céphalophes vivant dans les forêts tropicales denses. Les couleurs du pelage sont également très variées, bien que la plupart des espèces présentent une certaine nuance de brun. Les antilopes, qui comptent sur la dissimulation pour éviter les prédateurs, ont souvent une coloration cryptique. Les rayures et les taches des guibs, des bongos ou des koudous font également office de camouflage en contribuant à perturber la silhouette des animaux.
La plupart des Bovidés sont sexuellement dimorphiques, en raison de la compétition reproductive. Les mâles et les femelles adultes d'une espèce peuvent différer par la taille, la couleur, la forme et surtout par le développement des cornes. Les espèces ayant un système de reproduction polygyne, un comportement diurne ou vivant dans des habitats ouverts ont tendance à présenter un dimorphisme sexuel plus important. Les différences entre sexes sont en revanche bien plus modérées pour les espèces monogames, et chez certaines antilopes naines, la femelle est parfois légèrement plus grande que le mâle.
Cornes
L'une des caractéristiques principales de la famille, qui la distingue de tous les autres ruminants, est la présence de cornes permanentes et non ramifiées. Elles sont attachées aux os frontaux du crâne, et sont composées d'un noyau osseux recouvert d'une gaine de kératine qui ne se détache jamais, avec un espace vide séparant ces deux couches. La taille et la forme des cornes sont très variables, et elles ont souvent un profil spiralé, torsadé ou cannelé. Parmi les bovidés sauvages, seule l'antilope tétracère présente quatre cornes chez les mâles : toutes les autres espèces ne possèdent qu'une seule paire, à l'exception de certaines chèvres et moutons domestiques. La croissance des cornes se poursuit tout au long de la vie de l'animal, ce qui fait que leur taille et le nombre d'anneaux peuvent être utilisés pour déterminer l'âge. Les cornes des juvéniles sont souvent très différentes du stade final atteint chez l'adulte, et peuvent parfois ressembler à celles d'une autre espèce non apparentée.
Les cornes sont les armes avec lesquelles les mâles de toutes les espèces rivalisent pour la domination et le succès reproductif . Les cornes sont présentes chez les femelles de certains genres, mais elles sont généralement plus petites et invariablement plus fines et plus faibles, ce qui reflète une mise à l'épreuve beaucoup moins rigoureuse au combat. Les preuves fossiles indiquent que ces appendices ont d'abord évolué chez les mâles, et seulement plus tard chez les femelles de différentes lignées, à différentes époques. Chez ces dernières, elles sont utilisées comme armes d'autodéfense ou, imitant les cornes des juvéniles, permettent de réduire le harcèlement des adolescents par les mâles matures. Lorsque les cornes sont présentes chez les deux sexes, elles cessent en effet d'être un signe de masculinité et les jeunes mâles sont moins susceptibles d'être distingués jusqu'à ce qu'ils cessent de ressembler aux femelles. Chez certaines antilopes migratrices comme les oryx ou les gnous, la ressemblance se poursuit à l'âge adulte et facilite la formation de troupeaux mixtes.
Les cornes des Bovidés se distinguent des bois, caractéristiques de la famille des cervidés, qui sont constitués d'os sans kératine et ne sont pas permanents. L'antilope d'Amérique, unique représentant vivant de la famille des Antilocapridae, possède quant à elle des appendices semblables aux cornes, mais qui sont ramifiés chez le mâle et tombent chaque année. Les girafes montrent des processus osseux permanents et recouverts de peau et de poils, appelés ossicônes, qui sont situés sur les sutures entre les os frontaux et pariétaux. Les « cornes » des rhinocéros n'ont pas de noyau ou de gaine, mais sont au contraire constituées d'une multitude de cellules épidermiques formant des fibres cornées semblables à des poils épais. Enfin, les défenses des phacochères et d'autres porcins sont en réalité des canines allongées, à croissance continue.
Sabots
vignette|Sabots et os des membres antérieurs d'un bovin.
Les sabots sont des ongles modifiés, c'est-à-dire des structures kératiniques gainant l'os terminal de chaque orteil. Contrairement aux griffes et aux ongles, ils constituent le principal point de contact entre les pattes et le sol, et permettent la locomotion onguligrade. Comme tous les Artiodactyles, les Bovidés ont des membres paraxoniques, pour lesquels deux doigts bien développés, les troisième et quatrième, supportent tout le poids du corps. Les deuxième et cinquième doigts sont soit absents, soit réduits et forment les sabots latéraux ou ergots.
Parmi les autres Artiodactyles, les Suidae, les Hippopotamidae et les Tragulidae ont quatre doigts complets et fonctionnels. Les Tayassuidae ont quatre doigts aux membres antérieurs, et seulement deux aux membres postérieurs. Les Antilocapridae, les Camelidae et les Giraffidae n'ont jamais de doigts latéraux ou d'ergots, alors que les Cervidae en ont systématiquement. Le poids du corps des Périssodactyles est quant à lui entièrement supporté par le troisième doigt (membres mésaxoniques). Ces ongulés ont un nombre impair de sabots ou d'ongles aux membres postérieurs : trois chez les Rhinocerotidae et les Tapiridae, et un seul chez les Equidae..
Squelette et denture
Au niveau du crâne, les prémaxillaires existent en tant qu'éléments séparés et se suturent souvent avec les os nasaux ainsi qu'avec les maxillaires. Les orbites sont entièrement cerclées d'os, qui sont généralement tubulaires. Un seul canal lacrymal est généralement présent. Il n'y a pas de crête sagittale sur le crâne. Les cornes émergent au-dessus et en arrière des orbites, sur les os frontaux. La suture interfrontale est évidente. Un os interpariétal est présent. La colonne des Bovidés est composée de , , 6 à , 4 à et 16 à . Les clavicules sont absentes et les omoplates sont longues, de forme oblongue, avec des bords dorsaux cartilagineux proéminents. L'ulna est soudé au radius et le fibula au tibia. Dans le tarse, l'os naviculaire est soudé à l'os cuboïde. Les métapodes III et IV sont soudés le long de la ligne médiane, et II et V sont rudimentaires. Les phalanges III et IV sont raccourcies et entourées de sabots.
La formule dentaire est la même pour la plupart des espèces (voir tableau), même si certaines antilopes comme le springbok ou les gnous ont perdu la seconde prémolaire inférieure. Les incisives supérieures sont absentes et sont remplacées par une zone de tissu épais et résistant, appelée bourrelet gingival, qui constitue une surface de préhension pour les matières végétales. Les canines supérieures sont réduites ou absentes. Les incisives inférieures font saillie vers l'avant et sont rejointes par des canines modifiées qui imitent les incisives. Elles sont suivies d'un long espace édenté appelé diastème.
Les préférences alimentaires ont une influence sur l'anatomie des muscles masticateurs, sur la morphologie crânio-mandibulaire et sur les caractéristiques dentaires. Les adaptations au broutage modifient généralement la mâchoire antérieure et sont principalement associées à la préhension de matériel végétal. Comme les feuilles comestibles ont tendance à se présenter sous forme de grappes variables dans l'espace, les brouteurs ont un museau adapté à la préhension sélective pendant le fourrageage, comme un prémaxillaire haut et étroit sur le crâne. La mandibule antérieure se caractérise quant à elle par une symphyse relativement étroite, une arcade incisive relativement ronde et des incisives centrales plus grandes que les incisives latérales. Les adaptations au pâturage sont en contraste associées à la transformation des aliments. Les graminées sont en effet plus denses que les feuilles et les fruits et peuvent être consommées en plus grande quantité par bouchée. Les pâtureurs ont donc généralement des museaux plus larges et plus plats, avec des incisives plus larges et plus saillantes. La mastication d'aliments plus résistants nécessite une plus grande résistance à l'usure des dents et une plus grande pression occlusale appliquée sur la matière végétale. Les ruminants pâtureurs ont généralement des prémolaires plus courtes que les molaires, un diastème plus allongé et des muscles masséters plus grands que ceux des brouteurs.
Système digestif
vignette|gauche|Estomac de mouton : panse (1), réseau (2), feuillet (3) et caillette (4).