vignette|droite|upright=1.5|Évolution des vertébrés selon un diagramme axial représentant les cinq grandes classes (poissonsAvec les cinq principaux clades représentés : Agnathes (lamproies), Chondrichthyens (requins, raies), Placodermes (fossiles), Acanthodiens (fossiles), Osteichthyens (poissons osseux)., amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères). La largeur des axes indique le nombre de familles dans chaque classe (les téléostéens, poissons à squelette complètement osseux et à nageoires rayonnantes, représentent 99,8 % des espèces de poissons, et près de la moitié des espèces de vertébrés). En classification phylogénétique, seuls les oiseaux et les mammifères sont des groupes monophylétiques (les poissons, amphibiens et reptiles étant des groupes paraphylétiques)« Systématique : ordonner la diversité du vivant », Rapport sur la Science et la technologie N°11, Académie des sciences, Lavoisier, 2010, p. 65. vignette|Restitution par le paléoartiste Nobu Tamura d'un Procynosuchus, un membre du groupe des cynodontes, qui comprend les ancêtres de mammifères. vignette|Restitution par le paléoartiste Nobu Tamura d'un Adelobasileus, genre de proto-mammifères ayant vécu au milieu du Trias supérieur. Selon la théorie synthétique de l'évolution, l’histoire évolutive des mammifères est passée par plusieurs stades depuis leurs ancêtres dits « reptiles mammaliens », selon un processus graduel d’innovations anatomiques et physiologiques qui a duré approximativement 100 Ma, du milieu du Permien, puis au cours du Trias, et jusqu'au milieu du Jurassique.
D’un point de vue purement cladistique, les mammifères sont alors vus comme les survivants actuels du groupe des synapsides.
Au sein de la paléontologie des vertébrés, une branche particulière est la paléomammalogie : l'étude des mammifères et de leurs ancêtres.
Les ancêtres des mammifères Voici ci-dessous l’arbre phylogénétique très simplifié des mammifères. Nous en verrons ensuite les détails et les incertitudes qui font encore débat.
Les amniotes Contrairement à la plupart des amphibiensLe crapaud du Surinam, est un des rares amphibiens à avoir développé d’autres manières de contourner « l'impossibilité » (la difficulté) de pondre hors de l'eau., les amniotes ont pu s'affranchir de pondre dans l'eau grâce à l'amnios, un sac qui protège l'embryon de la déshydratation. Les premiers amniotes sont connus dès -312 Ma R. A. Kissel et R. R. Reisz. « Synapsid fauna of the Upper Pennsylvanian Rock Lake Shale near Garnett, Kansas and the diversity pattern of early amniotes », dans G. arratia, M. V. H. Wilson & R. Cloutier (dir.), Recent advances in the origin and early radiation of vertebrates, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munich, 2004, ., c'est-à-dire au milieu du Carbonifère.
En quelques millions d'années, trois branches se sont séparées : les anapsides représentés aujourd'hui par les tortues « Anapside » Larousse.fr. ; les synapsides, qui incluent actuellement les mammifères ; les sauropsides représentés aujourd'hui par les lézards, les serpents, les crocodiles et les oiseaux (les seuls survivants des dinosaures).
Les synapsides vignette|droite|250px| Le crâne d’un synapside a une fosse temporale en position inférieure (en bas à droite sur cette image).
La présence de fosses temporales est avantageuse car elle permet : d’avoir un crâne plus léger et résistant ; de probablement améliorer l’insertion des muscles de la mâchoire. Étant plus loin de la mâchoire, les muscles peuvent être plus longs et donc exercer une plus grande traction avec une plus grande amplitude de mouvement.
Les fossiles terrestres du début du Permien indiquent que les premiers synapsides, les pélycosaures, étaient les vertébrés terrestres les plus communs et les plus répandus en leur temps..
Les thérapsides Le groupe des thérapsides s'est différencié de celui des pélycosaures au milieu du Permien et constituèrent la grande majorité des tétrapodes jusqu'à la fin de cette période. Ils diffèrent des pélycosaures par leur crâne et leur mâchoire : la fosse temporale possède une taille plus importante ; les incisives sont de même taille..
Les thérapsides évoluèrent en plusieurs étapes, commençant par des animaux ressemblant à leurs lointains parents pélycosaures et aboutissant à des animaux ressemblant beaucoup aux mammifères : Développement progressif de l’os secondaire du palais osseux. qui permettrait une mastication plus efficace.La plupart des ouvrages et articles de référence interprètent cette évolution comme un prérequis vers le métabolisme élevé des mammifères, parce qu’il est ainsi possible pour ces animaux de manger et de respirer en même temps. Mais quelques scientifiques argumentent que certains ectothermes utilisent un palais secondaire charnu pour séparer la bouche des voies aériennes et que l'avantage d'un palais « osseux » est qu'il fournit une surface dure sur laquelle la langue peut manipuler les aliments, facilitant plutôt la mastication que la respiration..
Chez les mammifères, le palais est formé par deux os spécifiques, mais plusieurs thérapsides du Permien ont d’autres combinaisons d’os qui font office de palais. Au Permo-Trias, les thérapsides présentent les évolutions suivantes : le dentaire (anciennement « os maxillaire inférieur ») devient progressivement l’os principal de la mâchoire inférieure ; une tendance vers des membres para-sagittaux (en dessous du corps) qui augmentent l’endurance des animaux en limitant les contraintes mécaniques. Mais cette évolution est irrégulière, par exemple : tous les thérapsides herbivores conservent des membres latéraux (certaines formes tardives pourraient avoir des membres arrière semi-droits) ; les thérapsides carnivores du Permien ont des membres antérieurs latéraux, alors que certains de la fin du Permien ont des membres antérieurs semi-érigés. En fait, les monotrèmes modernes (ornithorynque par exemple) ont toujours des membres semi-érigés.
On note aussi : au Trias, des progrès vers la mâchoire et l’oreille interne de type « mammifère » ; des éléments plausibles d’existence de poils pour les thérapsides du Trias mais pas pour ceux du PermienJean-Louis Hartenberger, Une brève histoire des mammifères, bréviaire de mammalogie, Belin, Paris 2001 ; des données phylogénétiques confirment des signes de lactation chez les thérapsides il y a au moins -200 Ma d'après l'horloge moléculaire .
Arbre d'évolution des thérapsides On ne donne ici qu'un arbre simplifié : seuls les thérapsides les plus importants dans l’évolution vers les mammifères sont décrits ci-dessous.
─o Thérapsides ├─o Biarmosuchia └─o ├─o Dinocephalia └─o Neotherapsida ├─o Anomodontia │ └─o Dicynodontes └─o Theriodontia ├─o Gorgonopsia └─o Eutheriodontia └─o Cynodontes : └─o Mammifères
Seuls les dicynodontes, thérocéphales et les cynodontes survivront jusqu’à la fin du Trias où ils disparaissent durant la période d'extinction massive du Trias-Jurassique, hormis les quelques Cynodontes qui donneront naissance aux Mammifères.
Les thériodontes (Theriodontia) disposent d'articulations de mâchoire où l’articulaire est solidement attaché à l’os carré du crâne. La réduction de taille de l’os carré est une étape importante vers le développement de la mâchoire qui permet une plus grande ouverture et de la formation de l'oreille interne vers le type partagé par tous les mammifères. Un taxon de carnivores, les gorgonopsiens, taxon frère des Eutheriodontia dont sont issus les mammifères, ont pu développer des « dents de sabre ».
Le groupe des cynodontes issu des Eutheriodontia est apparu à la fin du Permien. L’ancêtre de tous les mammifères appartient à ce groupe. Le sous-groupe le plus souvent considéré est celui des trithélodontes.
Les caractéristiques qui rapprochent les cynodontes des mammifères sont la réduction du nombre d’os de la mâchoire inférieure, la présence d'un palais secondaire osseux, des dents jugales avec un modèle complexe en couronnes et une grande cavité endocrânienne..
Le tournant du Trias Environ 95 % de la vie dans les océans, 70 % des espèces de vertébrés terrestres et la majorité des plantes de surface sont éliminées durant la période d'extinction massive du Permien-Trias, avec comme conséquenceshttps://www.sciencesetavenir.fr/archeo-paleo/paleontologie/extinction-du-permien-tout-s-est-joue-en-30-000-ans_127739: l’effondrement de l’écosystème et de la chaîne alimentaire dont le rétablissement se fit en 6 millions d’années environ ; les espèces dominantes furent contestées dans leur niche écologique, y compris les cynodontes qui semblaient être en position de force à la fin du Permien.
Mais les cynodontes furent éclipsés par un groupe issu des sauropsidiens, les archosauriens dont sont membres les crocodiles, les ptérosaures et les dinosaures - par conséquent les oiseaux.
Plusieurs explications sont avancées pour cette extinction massive, mais la plus populaire est que le début du Trias était plutôt aride et que les archosauriens avaient une supériorité dans la gestion de leur eau. En effet, tous les sauropsides connus ont une peau avec moins de glandes et excrètent de l’acide urique au lieu de l'urée (comme les mammifères et donc par déduction les thérapsides) qui nécessite moins d’eau pour rester suffisamment liquide..
Le tournant du Trias a été progressif. Dans les premiers temps du Trias, les cynodontes étaient les principaux prédateurs et les Lystrosaurus les principaux herbivores, mais à la mi-Trias, les archosauriens dominent toutes les grandes niches écologiques aussi bien herbivores que carnassiers.
Mais le tournant du Trias a été un élément moteurVoir Radiation évolutive. de l’évolution des cynodontes en mammifères. Les seuls descendants des cynodontes ayant réussi à survivre furent des petits, principalement nocturnes, insectivores.
Le fait d’être des chasseurs nocturnes insectivores a eu comme conséquences : l’accélération de la tendance des thérapsides vers des dents différenciées spécialisées et précisément localisées, à cause de la nécessité de capturer des arthropodes et d’écraser leur carapace (exosquelette) ; la vie nocturne nécessite des avancées en termes d’isolation et régulation thermique pour pouvoir être actif dans la fraicheur de la nuit ; l’acuité des sens devient vitale, notamment ceux de l’ouïe et de l’odorat : l’évolution vers l’oreille interne de mammifère a été accélérée, et simultanément celle de la mâchoire, puisque des os de la mâchoire sont devenus des os de l’oreille interne ; l’augmentation de la taille des lobes cérébraux spécialisés dans le développement des sens et l'analyse des informations. Les fonctions cérébrales nécessitant un apport important d’énergieÉvaluation du budget énergétique du cerveau, .., l’augmentation de la contrainte alimentaire favorisa les évolutions sur l’isolation (poils), sur la régulation thermique et sur la nutrition. la vision moins importante voit la perte de deux pigments rétiniens (phénomène de dichromatisme : il ne leur reste que ceux sensibles aux longueurs d'onde rouge et bleue) alors que leurs ancêtres tétrachromates en avaient quatre (rouge, vert, bleu et ultraviolet).. comme effet négatif, la vue devient moins importante (puisque vivant la nuit) et ceci se retrouve dans le fait que la plupart des mammifères ont une vision des couleurs médiocre, y compris les petits primates comme les lémuriensRecherche visionnaire : les scientifiques fouillent dans l'évolution de la perception chromatique des primates. ..
Des cynodontes aux vrais mammifères Pour parler avec certitude de « vrai mammifère » il faut prouver non seulement l'existence d'une dentition de lait, mais aussi qu'elle n'est pas une exaptation et qu'elle est bien liée à la lactation, seul critère commun à tous les mammifères en dépit de leur nom ; le reste est conjecturelJ.-L. Hartenberger, Op. cit. 2001.
Des incertitudes