thumb|Le placenta et le cordon ombilical. On remarque la forte vascularisation de la membrane.
Le placenta est un organe temporaire qui relie l'embryon (puis le fœtus) à la paroi utérine de la mère pendant la gestation. Pour la majeure partie du développement intra-utérin du fœtus, le placenta apporte l'eau, les nutriments et le dioxygène dont il a besoin. Il évacue aussi le dioxyde de carbone et les déchets métaboliques tels que l'urée, excrétés par l'embryon. Il produit et sécrète des hormones qui maintiennent la grossesse et « manipulent » la physiologie maternelle au profit du fœtus.
Dans la classification du vivant traditionnelle, le placenta définit les mammifères placentaires, dont l'être humain fait partie. En réalité, il s'agit d'un organe commun aux thériens, bien que plus rudimentaire chez les métathériens (dont les marsupiaux), ces derniers naissant au stade larvaire et poursuivant la majeure partie de leur développement hors de l'utérus maternel, tandis que les euthériens se développent principalement à l'intérieur de l'utérus grâce à un placenta plus élaboré. On trouve aussi une sorte de placenta chez quelques espèces de reptiles et lézards vivipares.
Étymologie signifie « gâteau » en latin, ce mot venant lui-même du grec ancien , accusatif de , « plat, en forme de plaque. », probablement en référence à sa forme aplatie chez la femme.
Origines biologiques thumb|La délivrance du placenta, seconde partie de l'accouchement (illustration : Nurse's handbook of obstetrics (1915). Le placenta est un organe dont l'origine est à la fois fœtale et maternelle. En effet, il provient de la fusion partielle d'un tissu maternel de l'endomètre, qu'on appelle la caduque basale, et d'un tissu fœtal issu du trophoblaste (donc de la multiplication cellulaire du blastocyste), dénommé chorion (chorion frondosum). On qualifie parfois le placenta d'annexe embryonnaire ou faisant partie des membranes extraembryonnaires.
C'est un organe éphémère , et qui persiste pour toute la durée de la gestation ( chez l'humain). À l'accouchement, il est naturellement expulsé hors de l'utérus : on parle de « délivrance du placenta ».
Origines virales
Le processus de création du placenta aurait commencé il y a environ d’années, lorsque l’ancêtre des mammifères, qui pondait encore des œufs, a été infecté par un virus. Le matériel génétique de cet agent infectieux s’est alors inséré dans le génome de l’hôte. Ce virus, un rétrovirus, possède la capacité d'intégrer la séquence génétique de l'hôte afin de se reproduire ou d'exprimer une nouvelle protéine. Certaines modifications sont mortelles, telles celles apportées par le virus du VIH, d'autres sont silencieuses. Une des séquences virales ainsi piratées a permis la fabrication de protéines indispensables à la formation du placenta.... Si la séquence modifiée s'intègre dans les cellules reproductives (ovule ou spermatozoïde) et qu'elle est viable, elle peut passer à la descendance.
L'analyse de la séquence d'ADN de mammifères a mis en évidence la présence d'au moins deux séquences d'origine virale. En effet, une étude publiée en 2000., a permis de révéler l'importance d'un gène d'origine rétrovirale, le gène de la syncytine, pour la placentation chez l'humain. Les séquences, codantes pour des protéines syncytines, sont utiles aux virus pour infecter la surface des cellules avec lesquelles ils fusionnent. Cette fabrication de syncytine a pu avoir pour conséquence de fusionner un grand nombre de cellules entre elles, formant la base du placenta.
Un second mécanisme viral est probablement intervenu en parallèle, permettant au fœtus de ne pas être reconnu comme un corps étranger durant la grossesse.
Différentes analyses ont permis de mettre en évidence différentes séquences virales dans les génomes, introduites dans les organismes des mammifères de (millions d'années) à , voire chez les rongeurs, laissant supposer des remplacements échelonnés dans le temps selon les espèces.
Constitution
Le placenta, chez les mammifères, est un tissu fœtal, constitué par des annexes extraembryonnaires, interfacé avec la muqueuse utérine de la mère.
La formation et croissance du placenta accompagnent toute l'embryogenèse. Elle commence par une prolifération cellulaire au niveau du trophoblaste.Ce trophoblaste se différencie ensuite en un cytotrophoblaste cellulaire ( chez la femme), avec apparition périphérique d'un syncytiotrophoblaste. Ce dernier a des capacités protéolytiques lui permettant d'attaquer l'épithélium maternel (tissu conjonctif mais aussi la paroi endothéliale des vaisseaux sanguins dont une partie du flux sera détournée au profit du fœtus). Cette phase dite de « nidation » dans l'endomètre dure 12 à chez l'humain.
Forme et organisation Différents types
Chez la plupart des primates et d'autres groupes comme les rongeurs, le placenta est « hémochorial » : les villosités placentaires fœtales pénètrent jusque dans les vaisseaux sanguins maternels et sont directement en contact avec le sang.
Chez la plupart des carnivores, le placenta est « endothéliochorial » : les villosités placentaires traversent l'épithélium de l'endomètre et arrivent jusque dans l'endothélium sous-jacent mais ne pénètrent pas dans les vaisseaux sanguins maternels.
Chez les ruminants, les chevaux, les baleines et les lémuriens, le placenta est « épithéliochorial » : les villosités placentaires viennent simplement au contact de l’épithélium de l'endomètre.
Chez l'être humain vignette| Le placenta a la forme d'une galette produite par l'embryon, collée à l'endomètre dans l'utérus. vignette| Placenta humain, côté fœtus (juste après délivrance du placenta). vignette| Deux placentas : à gauche vu du côté utérus, à droite vu du côté fœtus.
Le placenta des humains est organisé en cotylédons ou unités fonctionnelles du placenta situés sur la face utérine de ce dernier. Ils ne sont donc pas physiologiquement en contact avec la poche des eaux. Ils sont généralement individualisés et forment sur la face externe une galette bien identifiable. Ces cotylédons sont fragiles, et sont souvent lésés au moment de la délivrance du placenta. On trouve occasionnellement des cotylédons aberrants, qui peuvent faire craindre à l'accouchement des saignements importants en raison de leur position et de leur forme atypique. La surface des villosités est de l’ordre de ..
Gémellité La plupart des jumeaux des primates, dizygotes ou monozygotes, naissent de manière bichoriale, c'est-à-dire avec chacun leur placenta. Mais ces derniers peuvent être séparés ou au contraire fusionnés par l'une de leurs faces latérales (les deux cavités amniotiques restant séparées par une cloison formée par l'accolement de deux structures membranaires).
Tous les jumeaux dizygotes et 30 % des jumeaux monozygotes se développent dans un système biamniotique, 80 % des jumeaux bichoriaux sont dizygotes et 20 % sont monozygotes. Rarement, deux jumeaux partagent le même placenta (la grossesse est alors dite monochoriale ; Elle est monochoriale biamniotique si chaque jumeau a sa propre cavité amniotique). La grossesse gémellaire monochoriale monoamniotique est la plus rare (moins de 1 % des cas de grossesse multiple).
Un placenta commun à plusieurs embryons implique qu'ils proviennent tous du même œuf lors de la formation du trophoblaste ; de tels embryons sont donc monozygotes. Dans ce dernier cas, si les jumeaux se sont formés trop tardivement, ils constituent des jumeaux conjoints (dits siamois).
Les placentas de grossesses gémellaires monochoriales présentent toujours des anastomoses entre les voies de circulation sanguine des deux jumeaux, source de complications (dont le syndrome transfuseur-transfusé)Anne-Lise Delezoide, Placentation des grossesses multiples, examen des annexes des grossesses multiples, MCU-PH Université Paris Diderot, faculté de Médecine..
Surface du placenta Le placenta grandit considérablement au fur et à mesure de la gestation. Au début des années 1960, Snoeck a évalué comme suit sa croissance. :
Jour (de gestation) Surface du placentaCette surface est celle d'échange efficace entre l'embryon, puis le fœtus, d'une part, et l'organisme maternel de l'autre. Elle inclut donc les nombreuses villosités du placenta, ce qui donne une surface d'échange considérablement plus grande que la masse relativement modeste du placenta ne pourrait le laisser supposer. (en ) 100 1,5 120 2,5 170 4,7 190 4,9 220 7,3 240 14 270 15
Fonctions Bien plus qu'un simple organe protecteur, via le cordon ombilical et avec le liquide amniotique, le placenta assure plusieurs fonctions essentielles pour le développement fœtal. Ces fonctions évoluent au fil du temps en réponse à l'évolution du fœtus.
Fonction nutritive C'est via le placenta que l'eau, les sucres, acides aminés, peptides et minéraux sont apportés à l'embryon (les protéines sont par contre trop grosses pour passer la barrière placentaire ; la diffusion de l'eau permise par une différence de pression osmolaire, l'embryon extrait du sang de sa mère jusqu'à par jour à ).. Les nutriments sont transférés sous le contrôle d'hormones (dont la GH () et TSH () qui présentent une concentration 2 à plus élevée chez le fœtus que chez la mère). Lipides et triglycérides franchissent la barrière, sont décomposés dans le placenta qui synthétise selon ses besoins et ceux de l'embryon de nouvelles molécules lipidiques. Le cholestérol traverse la barrière placentaire ainsi que ses dérivés (dont les hormones stéroïdes). Pour les vitamines, seules celles qui sont hydrosolubles traversent facilement la membrane placentaire, à la différence des vitamines A, D, E, K (liposolubles), qui sont peu présentes dans le sang fœtal.
Fonction respiratoire Le placenta joue un rôle de « poumon fœtal ». Il est moins efficace (à poids tissulaire équivalent) que le poumon d'un adulte, mais ne nécessite pas la même consommation d'énergie (pas de cycle musculaire inspiration/expiration comparable) et l'embryon n'a pas à brûler de calories pour maintenir sa température ; de plus, l'hémoglobine fœtale (Hbf) diffère légèrement de l'hémoglobine adulte par une plus grande affinité pour l'oxygène. (due à la présence de deux sous-unités γ au lieu des deux sous-unités β de l'hémoglobine adulte).
Fonction excrétrice ou de recyclage Le métabolisme embryonnaire produit des déchets (urée, acide urique, créatinine, dioxyde de carbone, acide carbonique…). Ils sont exportés et pris en charge par les poumons, foie, reins, globules blancs de l'organisme maternel.
Fonction endocrine (hormonale) Le placenta produit des hormones, dont la progestérone qui contrôle en la réduisant la contractilité de l'utérus.. Il reçoit les hormones produites par le fœtus ou l'embryon et celles de la mère. Durant la grossesse normale, le placenta humain commence à sécréter ses propres hormones de croissance dès la de grossesse et atteint 1 à /jour en fin de grossesse.
Parmi les hormones placentaires existent : les hormones stéroïdiennes : la progestérone et les œstrogènes (estriol, estradiol et estrone) ; l'hCG ( pour les anglophones, gonadotrophine chorionique ou hormone chorionique gonadotrope humaine pour les francophones) ; l'hormone lactogène placentaire (hPL, de l'anglais human placental lactogen) aussi appelée somatomammotrophine chorionique humaine (hCS, human chorionic somatomammotropin), sécrétée entre la et la d'aménorrhée ; la leptine ; l'hormone de croissance (ici dite « hormone de croissance placentaire » ou PGH)., qui guide la croissance du placenta au fur et à mesure des besoins de l'embryogenèse, et qui joue aussi un rôle dans la préparation de la lactation.