La règle de Bergmann est, en zoologie, un principe observé au sein d'un clade, qui corrèle la température de l'environnement avec le ratio surface/volume du corps chez les animaux endothermes, ceux dont la température intérieure est indépendante du milieu.
Historique vignette|429x429px|Frise chronologique des grandes idées sur la règle de Bergmann La loi de Bergmann est une règle éco-géographique proposée par Carl Bergmann en 1847. Cette règle lie la dispersion géographique des animaux à la variation de la taille du corps des organismes. Carl Bergmann écrit la définition suivante : ...
En 1938, la règle est reprise par Bernhard Rensch. Il définit la règle comme s’appliquant à . Cette nouvelle définition est devenue la définition de référence de la règle de Bergmann. En 1956, Ernst Mayr remanie lui aussi la règle de Bergmann : . De nombreux autres auteurs comme Thomas S. Ray (1930), Paterson (1990) ou Atkinson & Sibly en 1997 ont eux aussi tenté d’établir une définition de la règle de Bergmann.
Aujourd’hui, la communauté scientifique cherche à définir les conditions d’application (e.g. phylogénie) et les mécanismes derrière la règle de Bergmann. De plus, les définitions modernes cherchent à étendre la règle (initialement appliquée aux endothermes : mammifères, oiseaux…) à tous les animaux y compris des ectothermes.
Carl Bergmann relie la distribution géographique d’endothermes avec leur taille et leur bilan thermique sans préciser les mécanismes en jeu. La majorité des définitions de la règle ne comprennent pas d'explication du phénomène. La corrélation de la taille et de la température suggère que les mécanismes de thermorégulation et de rétention de la chaleur sont des facteurs conduisant à l’évolution de la taille.. En effet, les corps trapus sont favorisés dans les environnements froids car la faible surface de contact avec l’extérieur limite la dissipation de la chaleur. Ce qui signifie que le rapport surface-volume est impliqué dans la thermorégulation. La taille pourrait ainsi être considérée comme une adaptation thermorégulatrice pour répondre aux différentes conditions climatiques. Les endothermes auraient un rapport surface-volume faible à des latitudes et/ou des altitudes plus élevées...
Pour Rensch et Mayr, la règle de Bergmann est empirique. De plus, Mayr considère la règle de Bergmann comme étant liée à la sélection naturelle.. Toutefois, la masse corporelle peut aussi être influencée par les fluctuations saisonnières et journalières et par les conditions de reproduction.. Selon Mayr, si 50% des espèces étudiées sont conformes à cette loi, la validité de celle-ci ne devrait pas être remise en question.
En 1936, Rensch conclut que la majorité des mammifères Nord-Américains et Européens se conforment à cette loi. Cependant, en 1955 Scholander remet en question les choix de caractéristiques prises en compte par Rensch dans ses recherches.
D’autres caractéristiques sont utilisées comme substituts à la masse corporelle, tels que la taille des ailes ou encore la taille des dents. Néanmoins, ces caractéristiques ne reflètent pas bien la masse corporelle car toutes deux peuvent être influencées par des paramètres différents. De plus, la définition la plus admise actuellement considère une variation de taille selon la latitude et non plus uniquement en termes d'environnements chauds ou froids.. Le climat et la latitude sont fortement corrélés même si cela dépend de l’échelle considérée.
Généralités : mammifères, oiseaux La loi nommée par le biologiste allemand Carl Bergmann, s'applique aux endothermes, des animaux thermorégulateurs produisant eux-mêmes leur chaleur interne. Leur température interne reste donc stable, malgré les conditions externes, par des mécanismes d'homéostasie. Ainsi, les oiseaux, les mammifères, les amphibiens et les tortues des climats froids tendent à avoir une masse corporelle plus importante que ceux des climats chauds. Par exemple les chevreuils à queue blanche sont plus grands au Canada que dans les Keys de Floride. Les cas des sangliers, des manchots ou des ours sont également fréquemment cités.
F. Delpech, qui cite le cas du Cervus simplicidens, du renne, de la hyène des cavernes et d'autres animaux, note que les températures froides amènent un environnement steppique, des tailles d'individus plus grandes et des populations moins importantes ; tandis que les températures plus clémentes correspondent à un habitat forestier, des tailles d'individus plus petites et des populations plus importantes. Elle constate que « la mise en place de la forêt, qu'il s’agisse de la taïga ou de la forêt caducifoliée, entraîne toujours une baisse de la biomasse des ongulés », et que la réduction importante de taille des carnivores est en corrélation avec la raréfaction du gibier.
Oiseaux Selon plusieurs analyses, 72 à 76 % des espèces d’oiseaux suivraient cette loi. Ces proportions proviennent d'études sur des espèces issues de différents ordres et familles. Ces études ont observé une conformité significativement plus importante de la loi chez les espèces sédentaires que chez les espèces migratrices. En effet, les espèces passant l’hiver dans des régions plus chaudes sont potentiellement moins sujettes à la sélection naturelle de ce trait (taille de l’organisme).
Exemple de chouette du genre Tyto (famille des Tytonidae) : vignette|237x237px|Exemple d'une espèce du genre Tyto (Tyto alba) L’étude menée par la chercheuse Andréa Romano et son équipe a mis en avant la variation de la biomasse de plusieurs espèces de chouettes à travers différents climats continentaux. Leurs travaux montrent que la distribution de la taille des ailes suit un gradient de température. Ainsi la taille des ailes est plus grande chez les individus vivant dans des milieux où la température moyenne annuelle est la plus basse. Cette caractéristique répond à l’hypothèse de la conservation de la chaleur. La biomasse serait donc une caractéristique convergente répondant aux mécanismes de thermorégulation et donc aux conditions thermiques environnementales des groupes d’espèces d’oiseaux considérés dans l’étude. Le modèle évolutif des individus trapus dans les climats froids semble être principalement conduit par la variation de températures latitudinale que par la variation altitudinale. L’amplitude de la variation de taille des ailes intraspécifique est plus importante avec la latitude qu’avec l’altitude. De plus, la taille des individus est mieux prédite par la variation de température minimum que par la variation de température maximum annuelle. Ceci peut s’expliquer par le fait que les chouettes sont des oiseaux nocturnes, connus pour être sensibles aux hivers extrêmement froids. De plus, les oiseaux nocturnes ne sont pas particulièrement exposés aux températures trop élevées. En effet, ils sont généralement actifs dans les moments les plus froids de la journée.
Mammifères De même, selon les études, 65 à 82% des espèces de mammifères présenteraient une corrélation positive entre la biomasse des individus et la latitude ou températureOISHI, Takuya, URAGUCHI, Kohji, ABRAMOV, Alexei V. et MASUDA, Ryuichi, 2010. Geographical Variations of the Skull in the Red Fox Vulpes vulpes on the Japanese Islands: An Exception to Bergmann’s Rule. Zoological Science. [en ligne]. . Vol. 27, no. 12, -945. Disponible à l’adresse: https://bioone.org/journals/zoological-science/volume-27/issue-12/zsj.27.939/Geographical-Variations-of-the-Skull-in-the-Red-Fox-Vulpes/10.2108/zsj.27.939.full. Cependant, d’autres études montrent une plus faible tendance à suivre la loi de Bergmann chez les mammifères ayant une masse corporelle inférieure à . Cela peut s'expliquer par le fait que beaucoup d’espèces de micromammifères vivent dans des terriers donc dans des microclimats favorables. De plus, plusieurs espèces de rongeurs hibernent durant les mois d’hiver. Ainsi, les écologues distinguent des espèces aux stratégies de tolérance ou d’évitement face à la contrainte. La loi de Bergmann traduirait une forme de tolérance via une adaptation anatomique, tandis que l’entrée en dormance, une forme d’évitement.
Néanmoins, cette règle comporte de nombreuses exceptions connues. Bien que formulée au départ pour des types d'animaux considérés comme une espèce d'un même genre, la règle est aujourd'hui peut-être appliquée aux sous-espèces.
MARTINEZ, Pablo A., MARTI, Dardo A., MOLINA, Wagner F. et BIDAU, Claudio J., 2013. Bergmann’s rule across the equator: a case study in Cerdocyon thous (Canidae). Journal of Animal Ecology. [en ligne]. 2013. Vol. 82, -1008. . Disponible à l’adresse : https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/1365-2656.12076 vignette|Cerdocyon thous La variation de la masse corporelle du renard des savanes Cerdocyon thous a été analysée sur un gradient de latitude de son aire de distribution en Amérique du Sud. Le but étant de déterminer si ce mammifère suit la règle de Bergmann au nord et au sud de l'équateur.
Cette analyse révèle deux tendances distinctes. Les individus au sud de l'équateur montrent une augmentation significative de la taille avec l'augmentation de la latitude. Cependant, les populations au nord de l'équateur suivent une tendance opposée; une diminution significative de la masse corporelle avec l'augmentation de la latitude. La règle de Bergmann est donc respectée pour les individus au sud de l’équateur, mais non pas pour ceux au nord de l’équateur. En cherchant à comprendre cette observation, les chercheurs ont relevé la présence de deux sous-espèces dans le nord de l’équateur, C. t. aquilus et C. t. thous, aux masses corporelles différentes. Cette déviation par rapport à la règle de Bergmann dans les populations du Nord serait donc influencée par des facteurs historiques, l'adaptation locale, la sélection naturelle et la dérive génétique.
Extension de la règle de Bergmann aux ectothermes Historiquement, la loi de Bergmann a été formulée exclusivement pour les organismes endothermes. Cependant, de nouvelles études ont également permis de relier cette loi aux Vertébrés ectothermes, ainsi que chez de nombreux taxons d’Invertébrés. Il y a une vingtaine d’années, Ray a montré que la règle était soutenue pour 75% des espèces d'ectothermes. En revanche, aujourd’hui on ne sait pas si ce chiffre est toujours valable.
Les Chéloniens et les Squamates Ashton et Feldman se sont intéressés à la relation entre latitude/altitude et la température pour deux groupes de reptiles situés dans l’hémisphère Nord : les Chéloniens (tortues) et les Squamates (lézards et serpents). Ces organismes sont étudiés car ils ne possèdent pas de faibles restrictions latitudinales et altitudinales, contrairement aux Crocodiliens et aux Sphénodons.
Dans l’hémisphère Nord, la majorité des Chéloniens suivent la règle de Bergmann contrairement aux Squamates qui suivent l’inverse de la règle.
Il a été démontré que différents mécanismes sont susceptibles d’intervenir dans la règle de Bergmann chez les ectothermes : La saisonnalité : les individus les plus gros sont susceptibles de mieux résister à une période de famine que les plus petits individus grâce à leur capacité supérieure de stockage de la graisse. Les périodes de disette sont plus fréquentes en hautes latitudes, dues à la forte saisonnalité des ressources. Cela serait vrai chez les Chéloniens au contraire des Squamates qui suivent l’inverse de la règle Bergmann. La compétition et la sélection, pour le maintien d’une température corporelle préférentielle, peuvent être différentes selon les organismes. À des latitudes élevées, la taille corporelle est grande en raison d'une compétition détendue. Mais cela est différent chez les Squamates, qui pourraient évoluer vers des tailles corporelles plus petites lorsque la compétition se relâche.