Le monarque (Danaus plexippus) est une espèce de papillons de la famille des Nymphalidae (sous-famille des Danainae), principalement américaine.
Ce grand papillon est célèbre pour ses migrations de grande ampleur en Amérique, où il se déplace par groupes de millions d'individus sur des distances pouvant atteindre ., deux fois par an, d'août à octobre vers le sud (surtout au Mexique), et au printemps vers le nord. Les écailles des ailes jouent un rôle crucial dans la migration, par un effet de tampon aérodynamique qui diminue le frottement...
Noms vernaculaires En français : le monarque, plus rarement le grand monarque. ou le monarque américain. En anglais : ou simplement , et parfois , ou .
Description Papillon L'imago du monarque est un grand papillon, dont l'envergure varie de Butterflies and Moths of North America., pour une masse d'environ Davis, A.K., and M. Holden. 2015. Measuring intraspecific variation in flight-related morphology of monarch butterflies (Danaus plexippus): which sex has the best flying gear? Journal of Insects Article ID 591705, 6 pages. https://www.hindawi.com/archive/2015/591705/. Les ailes et le corps sont légèrement plus petits au sein des populations qui ne migrent pasAltizer, S., & A.K. Davis. 2010. Populations of Monarch butterflies with different migratory behaviors show divergence in wing morphology. Evolution doi:10.1111/j.1558-5646.2010.00946.x. Ses motifs alaires consistent en un fond orangé, veiné (les nervures étant surlignées de noir) et bordé de noir, l'apex et la bordure des ailes étant ornés d'une double rangée de points blancs. L'apex des ailes antérieures est noir, avec des taches blanches et orange. Le dessous des ailes est similaire, mais avec l’apex jaune brunâtre, les taches blanches plus grandes pour les ailes antérieures, et une couleur de fond plus pâle pour les ailes postérieures. Les pattes antérieures noires ne sont pas adaptées à la marche. La tête et le thorax sont eux aussi noirs, pointillés de blanc..
Au stade adulte, le monarque présente un dimorphisme sexuel. Les mâles sont plus grands que les femelles, mais leurs ailes sont plus mincesDavis, A.K., & M.T. Holden. 2015. Measuring intraspecific variation in flight-related morphology of Monarch butterflies (Danaus plexippus): Which sex has the best flying gear? Journal of Insects https://dx.doi.org/10.1155/2015/591705. Ils présentent une teinte orangée plus éclatante. Sur la face dorsale de leurs ailes postérieures, les mâles portent une androconie, une tache sur la nervure centrale. Les femelles n'ont pas cette tache, mais présentent une nervure plus largeM. Leboeuf et S. Le Tirant. 2012. Papillons et chenilles du Québec et des Maritimes. Éditions Michel Quintin, Québec 391 p..
Il existe une forme rare de monarques qui sont blancs au lieu d'être orange. Ce phénotype, appelé nivosus, a été observé en Australie, en Nouvelle-Zélande, en Indonésie et aux États-Unis. Il représente généralement seulement 1 % des individus, à l'exception d'Oahu, une île de Hawaï, où le phénotype nivosus a déjà représenté près de 10 % des individusJ. Stimson et M. Kasuya. Decline in the frequency of the white morph of the monarch butterfly (Danaus plexippus plexippus L. Nymphalidae) on Oahu, Hawaii. Journal of the Lepidopterists' Society 54:29–32.. Cette coloration est due à une homozygotie pour un allèle récessifStimson, J. S. & L. Meyers. 1984. Inheritance and frequency of a color polymorphismin Danaus plexippus (Lepidoptera: Danaidae) on Oahu, Hawaii. The Journal of Research on the Lepidoptera 23:153–160. d'un gène impliqué dans la production de la myosineZhan, S., W. Zhang, K. Niitepold, J. Hsu, J. Fernández Haeger, M.P. Zalucki, S. Altizer, J.C. de Roode, S.M. Reppert & M.R. Kronforst. 2014. The genetics of monarch butterfly migration and warning colouration. Nature 514:317–321..
Espèces ressemblantes thumb|Comparaison du monarque (à gauche) et du vice-roi (à droite). Il s'agit d'un cas de mimétisme mullérien.
Le vice-roi (Limenitis archippus) a des motifs similaires au monarque, mais il est plus petit (envergure de ) et ses ailes postérieures portent une bande transversale noire (voir image ci-contre). Pendant plus de cent ans, on a supposé que cette similitude était un cas de mimétisme batésien, c'est-à-dire que le vice-roi était évité par les prédateurs parce qu'il ressemble à une espèce indigeste, en l'occurrence le monarque. Toutefois, une analyse rigoureuse a montré qu'il s'agit en fait d'un cas de mimétisme mullérien, dans lequel les deux espèces sont indigestes, leur ressemblance renforçant ainsi leur protection contre la prédationD. B. Ritland et L.P. Brower. 1991. The viceroy butterfly is not a batesian mimic. Nature 350:497-498..
Le papillon-reine (Danaus gilippus), congénère du monarque, ressemble aussi à ce dernier, surtout par sa face ventrale. Les deux espèces peuvent être confondues là où leurs aires de répartition se chevauchent, c'est-à-dire en Amérique centrale, dans le nord de l'Amérique du Sud et le sud de l'Amérique du Nord.
Enfin, certaines vanesses ressemblent très superficiellement au monarque : c'est le cas de la belle-dame (Vanessa cardui), dont la face dorsale présente les mêmes couleurs mais des motifs différents, et qui est de taille nettement inférieure.
Chenille La chenille du monarque passe par cinq stades, séparés par des mues, avant de former une chrysalide. À chaque stade, la chenille est plus grosse qu'au précédent. En sortant de l'œuf, la jeune chenille est vert pâle et translucide. Elle ne porte pas de motif ni de filament. Elle mesure de de long et de large. C'est après avoir mué une première fois que la chenille arbore le motif typique de bandes noires, blanches et jaunes. Une paire de filaments noirs apparait à chaque extrémité du corps. Après la deuxième mue, les bandes colorées sont plus distinctes et les filaments sont plus longs. Les pattes se différencient en une petite paire près de la tête et deux autres paires plus grosses à l'arrière du thorax. Après la troisième mue, la chenille porte des taches blanches sur les fausses pattes arrière. Au dernier stade de la chenille, qui vient après la quatrième mue, les motifs sont plus complexes, les taches blanches sur les fausses pattes sont toujours présents et les pattes avant sont très près de la tête. À ce stade, la chenille mesure de de long et de de large.
Biologie Aposématisme et prédation Les couleurs vives de cette espèce, tant au stade larvaire (chenille) qu'au stade adulte (imago), sont supposées être un signal d'avertissement pour d'éventuels prédateurs, phénomène appelé aposématisme. Les œufs sont pondus sur des plants d'asclépiades, qui contiennent des alcaloïdes et des cardénolides toxiques pour de nombreux animaux mais pas pour le Monarque. La résistance du Monarque au glucoside produit par les asclépiades, qui bloque la pompe sodium-potassium (une enzyme responsable du retour ou du maintien au repos des cellules excitables) chez la plupart des animaux, est due à des mutations de cette enzyme qui présente alors une très faible affinité pour le glucoside.. À la suite de l'éclosion de son œuf, la chenille consomme les feuilles d'asclépiade, séquestre et emmagasine les cardénolides (un stéroïde), ce qui la rend indigeste pour ses prédateurs vertébrés, les oiseaux principalement.
Malgré ce poison, le monarque est consommé par divers prédateurs tels que certaines guêpes (dont ), certains oiseaux (notamment le cardinal à tête noire, l'oriole d'Abeillé et certains gros-becs), des mammifères comme la et même un nématode (). Les orioles, après avoir mangé le papillon, vomissent le poison, mais la plupart des autres prédateurs sont immunisés, par un mécanisme analogue à celui qui induit la résistance du Monarque (des mutations sur différents sites de la pompe sodium-potassium).
Phénologie vignette|Chenille de Monarque dévorant un arbre à soie Multivoltin, le monarque produit plusieurs générations par an, dont les imagos successifs sont principalement visibles d'avril à octobre, et observe une diapause de la fin de l'automne au printemps.
Plantes-hôtes vignette|Chenilles de Monarque La chenille accepte de très nombreuses plantes-hôtes, surtout des asclépiades (Asclepias amplexicaulis, A. cordifolia, A. curassavica, A. eriocarpa, A. exaltata, A. fascicularis, A. fruticosa, A. grandiflora, A. humistrata, A. incarnata, A. lanceolatum, A. mexicana, A. nitida, A. nivea, A. phytolaccoides, A. purpurascens, A. rotundifolia, A. rubra, A. semilunata, A. speciosa, A. sullivanti, A. syriaca, A. tomentosa, A. tuberosa, A. verticillata), mais aussi des Araujia (Araujia hortorum, A. sericifera), Cynanchum dalhousieae, Ceropegia intermedia, Stephanotis floribunda, Raphistemma pulchellum, Calotropis gigantea, Calotropis procera, des Gomphocarpus (Gomphocarpus arborescens, G. fruticosus, G. physocarpus), Gonolobus laevis, Gonolobus rostratus, des Marsednia, Matelea reticulata, Oxypetalum coeruleum, Stapelia variegata et Stapelia grandiflora.
Distribution et migrations thumb|Distribution du Monarque Aire de répartition Espèce ubiquiste, le monarque est présent dans une grande partie de l'Amérique du Nord (atteignant au nord le parallèle), aux Antilles, en Amérique centrale et dans le nord de l'Amérique du Sud (il est remplacé plus au sud par Danaus erippus), mais aussi dans plusieurs îles éloignées de l'Amérique, par exemple aux îles Canaries, à Hawaï, en Australie, en Nouvelle-Zélande, en Nouvelle-Guinée, en Nouvelle-Calédonie et jusqu'aux Mascareignes..
En Europe, il est observé en tant que migrateur occasionnel aux Açores et au Portugal, et il est un migrateur exceptionnel en France, en Grande-Bretagne et en Irlande[Guide des papillons d'Europe et d'Afrique du Nord, Delachaux et Niestlé, Tom Tolman, Richard Lewington, ].
Biotopes Ses biotopes sont divers, suivant les saisons. Il se plaît dans toute l'Amérique, mais passe l'hiver dans des forêts de sapins sacrés de l'État de Michoacán, au Mexique.
Migration thumb|Carte des migrations du Monarque|alt=|300x300px alt=Un très grand nombre de papillons monarques se reposant sur un arbre au Mexique.|gauche|vignette|289x289px|Un très grand nombre de papillons monarques se reposant sur un arbre au Mexique. Les papillons monarques migrent de septembre à novembre à partir de leur habitat de plus d'un million de en Amérique du Nord et partent vers la Sierra Nevada mexicaine, où ils se rassemblent sur moins de 20 hectares dans les hautes forêts de l'État du Michoacán pour passer l'hiver. Lors de leur migration, ils se retrouvent chaque année aux mêmes lieux de repos et forment de grandes colonies pendant la nuit. Lorsque les températures sont basses et les vents forts, les papillons monarques se rapprochent et forment des colonies encore plus grandes. Les papillons sont tellement nombreux qu'il est possible de les entendre voler. Lorsque la température est inférieure à 10 °C, les papillons de nuit ne peuvent pas voler et, si le temps n'est pas favorable, ils se reposent également pendant la journée. En cas d'ensoleillement et au-dessus de 13 °C, ils peuvent poursuivre leur migration. Pour la migration du Canada vers le Mexique, les papillons monarques ont besoin de huit à dix semaines, ceux des régions plus méridionales de quatre à six semaines. En moyenne, ils parcourent environ 80 à 120 kilomètres par jour. Au cours de leur migration, de nombreux papillons monarques meurent. À certains endroits, les rives des grands lacs sont jonchées de papillons morts. En tout les papillons vont parcourir en moyenne 4 000 kilomètres.