vignette|Crâne partiel d'un Afropithecus turkanensis, un hominoïde de la première moitié du Miocène
L'ordre des Primates constituerait l'une des plus anciennes lignées de mammifères placentaires, dont l'apparition daterait de 80 à 65 millions d'années. Issus d'un ancêtre vraisemblablement insectivore (dont aucun fossile n'atteste l'existence à l'heure actuelle) qui évoluait au Crétacé supérieur, les Primates ont connu une radiation évolutive importante tout au long du Cénozoïque. Plusieurs divergences successives ont conduit à la formation des cinq grands ensembles de primates actuels : les lémuriens, les loris et galagos, les tarsiers, les singes du Nouveau Monde (Platyrrhiniens), et ceux de l'Ancien Monde (Catarrhiniens).
Historique Par une curieuse ironie du sort, il revient au naturaliste français Georges Cuvier l'honneur d'avoir découvert le premier primate fossile. En effet, adhérant au fixisme comme la majorité de ses contemporains, la thèse du transformisme ou théorie évolutionniste à peine naissante, avait déclaré en 1812 : . En 1821, il décrit l'espèce Adapis parisiensis, un fossile extrait des carrières de gypse de Montmartre, qu'il prend par erreur pour un ongulé (Adapis signifie « vers Apis », le taureau sacré égyptien). La véritable nature de ces ossements ne sera comprise que près de quatre-vingts ans plus tard.
Le premier fossile explicitement attribué à un primate fut découvert en 1836 dans les Siwaliks, en Inde, par deux ingénieurs de l'armée britannique, William E. Baker et Henry Marion Durand. Il s'agissait d'un demi-maxillaire d'un singe de la taille d'un orang-outan, mais dont la dentition était semblable à celle des semnopithèques. Ce fossile est désormais reconnu comme l'holotype de l'espèce Procynocephalus subhimalayanus, un ancêtre probable des macaques.
Un an plus tard, en 1837, le paléontologue Édouard Lartet découvre à Sansan (Gers) les restes d'un grand singe, proche des gibbons. Nommé par la suite Pliopithecus antiquus, ce fossile met la communauté scientifique en émoi puisqu'il semble à la fois confirmer l'idée d'évolution et indiquer que des singes primitifs évoluaient autrefois sous des latitudes tempérées. Devant l'Académie des Sciences, Isidore Geoffroy Saint-Hilaire proclame que .. Lartet se permet d'affirmer que « l'existence paléontologique de l'homme est une supposition qui n'a rien d'invraisemblable », ouvrant ainsi la voie à l'acceptation de l'existence de l'homme fossile.
Origines La problématique de l'origine des primates se doit de répondre à trois questions fondamentales : Qui étaient les premiers primates ? Quand sont-ils apparus ? Pourquoi ont-ils développé les caractéristiques qu'on leur connait aujourd'hui ?
Qui ? Définition L'ordre des primates a été créé par Carl von Linné en 1758 et pensé comme l'ordre « premier », celui qui domine tous les autres. Il comprenait alors quatre genres : Homo (l'Homme), Simia (les singes), Lemur (les prosimiens), et Vespertilio (les chauves-souris). Bien que les critères choisis par le père de la nomenclature zoologique aient été largement revus depuis, aucune autre classification convaincante n'a été adoptée, et il manque aux primates le trait distinctif fondamental que possèdent d'autres ordres de mammifères. Les spécialistes s'accordent néanmoins pour reconnaître une série de caractéristiques communes, notamment : des orbites de grande taille orientées vers l’avant, permettant la vision binoculaire et stéréoscopique ; des pieds et des mains à cinq doigts, préhensiles et dotés, la plupart du temps, d'un pouce opposable ; des pieds et des mains terminés par des ongles plats, plutôt que des griffes, et possédant des coussinets tactiles ridés au bout des doigts (empreintes digitales) ; une réduction du museau et du sens de l’olfaction ; des portées peu nombreuses et une gestation, ainsi qu'un développement juvénile, plus longs que chez les mammifères de taille comparable ; un cerveau généralement plus développé et aux caractères anatomiques uniques.
Composantes
En 1910, le paléontologue américain William King Gregory propose la création du super-ordre des archontes qui regroupe les primates au sens strict, les macroscélides (musaraignes à trompe), les scandentiens (toupayes), les dermoptères (lémurs volants) et les chiroptères (chauves-souris).. Cette division a été plus ou moins soutenue pendant tout le , en excluant les macroscélides. Plusieurs auteurs ont placé les toupayes parmi les primates, dans un sous-ordre avec les plesiadapiformes, celui des Praesimii.. Les études moléculaires ont rapidement exclu les chiroptères, mais ont appuyé l'existence de ce groupe, rebaptisé « Euarchontes ».
Quand ? D'après le registre fossile L'hypothèse la plus ancienne fait du Cénozoïque « l'âge des mammifères », par opposition au Mésozoïque qui aurait été « l'âge des dinosaures ». Les mammifères placentaires auraient proliféré peu avant ou juste après la limite K/T (environ 65 millions d'années), au moment de la disparition de la plupart des autres formes de vie qui parcouraient la terre à ce moment-là (y compris les dinosaures). Le dépeuplement soudain de la planète aurait ouvert de nouvelles niches écologiques profitant à la radiation évolutive rapide de groupes comme les primates.
Cette théorie est étayée par le registre fossile des primates et de nombreux autres mammifères. En effet, aucune trace de la présence d'un euarchonte avant le début du Paléocène n'a été découverte à ce jour. Une étude basée sur les caractéristiques morphologiques de plusieurs fossiles récemment découverts a soutenu l'hypothèse de l'apparition des primates (comprenant les plesiadapiformes) en Amérique du Nord à la fin du Crétacé et de la séparation des euprimates au Paléocène supérieur.
D'après l'horloge moléculaire vignette|upright=1.1|Paysage typique du Crétacé supérieur (Maastrichtien), période d'apparition supposée des premiers primates.
Les études basées sur l'hypothèse de l'horloge moléculaire concluent pour la plupart à une séparation plus ancienne, entre 80 et 116 millions d'années. Les primates constitueraient l'une des toutes premières lignées de mammifères placentaires à s'être différenciée et parmi eux la séparation entre haplorhiniens et strepsirhiniens serait survenue au Crétacé supérieur.
D'après la biogéographie vignette|upright=1.3|Distribution hypothétique des quatre ordres d'Archontes au début du Jurassique (185 millions d'années). Les lignes de rupture entre les cinq principaux groupes de primates sont indiquées par des chiffres romains. D'après Heads (2009)..
Si l'on se base non pas sur l'âge des fossiles les plus anciens mais sur les limites biogéographiques qui séparent les principaux clades, il est possible d'avancer l'apparition des premiers primates de plusieurs dizaines de millions d'années. Ainsi, en se basant sur les grands événements tectoniques, un ancêtre largement distribué se serait différencié en un groupe septentrional (Plesiadapiformes), un groupe méridional (Primates) et deux groupes orientaux (Dermoptères et Scandentiens), à la suite de l'éclatement de la Pangée au Jurassique inférieur, il y a 185 millions d'années.
Parmi les primates, la séparation entre strepsirrhiniens et haplorrhiniens serait due au volcanisme du monoclinal du Lebombo, dans le Sud-Est de l'Afrique, et se serait produite il y a 180 Ma. Au sein de ces deux groupes, des divergences auraient eu lieu ultérieurement lors de la formation du canal du Mozambique (Jurassique moyen, 160 ma) entre les lémuriens et les loris, et encore plus tard entre les singes de l'Ancien et ceux du Nouveau Monde, à la suite de l'ouverture de l'Atlantique Sud (Crétacé inférieur, 130 Ma).
Ce modèle, bien que marginal au sein de la communauté scientifique, permet d'expliquer la distribution des platyrrhiniens en Amérique du Sud et des lémuriens à Madagascar. Les autres reconstructions requièrent un ou plusieurs événements de dispersion transocéanique au moyen de radeaux de végétation. Mais comment les primates auraient-ils pu traverser ainsi l'Atlantique et le canal du Mozambique, alors qu'ils n'ont, par exemple, jamais franchi le bras de mer de qui sépare les Célèbes de l'Australasie ?
Pourquoi ? Hypothèse « arboricole » Selon cette première théorie, la plus ancienne., l'origine des primates représenterait une radiation évolutive à partir de mammifères arboricoles ancestraux. L'impulsion de ce virage évolutif serait le changement entre un régime alimentaire insectivore et un régime principalement herbivore. Les mains et les pieds de ces premiers primates auraient ainsi évolué pour faciliter la locomotion à travers les réseaux complexes de branches d'arbres.
Si cette théorie permet de supporter les adaptations au niveau de la dentition et de la morphologie des membres, elle présente plusieurs contradictions. De nombreux mammifères non-primates ont des modes de vie arboricole sans montrer les mêmes adaptations. Ainsi, les animaux au mode de locomotion similaire aux écureuils se déplacent dans les branches avec plus de stabilité. De même, les griffes semblent plus adaptées que les ongles pour monter et descendre le long de supports verticaux. Les autres animaux arboricoles montrent également une préférence marquée pour la communication olfactive, laquelle est particulièrement peu développée chez la plupart des primates. Enfin, pourquoi les autres mammifères au mode de vie similaire ne sont-ils pas dotés de la convergence des orbites en position faciale (qui permet la vision stéréoscopique), dont bénéficient les primates et certains oiseaux de proie comme les faucons ou les hiboux ?
Hypothèse de la « prédation visuelle » Pour pallier les carences de la thèse arboricole, l'anthropologue américain (1943-). propose que c'est plutôt pour s'adapter à la capture de proies dans les arbres que les primates ont développé la plupart des caractéristiques qu'on leur connait. Ainsi, les mains et les pieds préhensiles et la réduction des griffes en ongles auraient été une adaptation pour la recherche nocturne d'insectes dans les branches terminales des arbres. La convergence orbitale aiderait à mesurer la distance avec la proie, sans avoir à bouger la tête (à la manière des hiboux), et la régression olfactive s'expliquerait justement par le rapprochement des parois des orbites oculaires.
Hypothèse du « régime alimentaire mixte » La dernière théorie sur l'origine des primates, développée par l'anthropologue Robert Sussman., est basée sur la co-évolution avec les angiospermes. Elle s'appuie sur le développement plus ou moins parallèles des plantes à fleurs, qui auraient offert de nouvelles opportunités nutritives et une niche écologique alors inexploitée. Les premiers primates auraient été des omnivores capables de se nourrir de fruits, de fleurs, de gommes, de nectars et des insectes qui évoluaient sur ces objets situés aux extrémités des branches. La vision stéréoscopique aurait été développée pour distinguer les produits alimentaires à de faibles niveaux de luminosité et leur manipulation aurait nécessité une meilleure coordination œil-main.
Évolution Comme le consensus scientifique n'est pas encore formé quant aux liens qui relient les différents fossiles aux espèces actuelles, il est usuel de présenter l'évolution des primates par époque géologique.
Paléocène Durant le Paléocène, l'Amérique du Nord, l'Amérique du Sud, l'Afrique et l'Inde étaient des continents-îles. La majeure partie de l'Europe et du Moyen-Orient était submergée, et l'Australie venait à peine de se séparer de l'Antarctique. Le climat global était beaucoup plus chaud et plus humide qu'aujourd'hui et une grande part de l'hémisphère nord était recouverte de forêts tempérées. C'est de cette partie du monde que proviennent la plupart des primates fossiles de cette époque.
Purgatorius : un ancêtre contesté vignette|Purgatorius (vue d'artiste).