L’organe voméronasal (ou « OVN » ou organe de Jacobson) est un organe tubulaire situé chez l'humain sous la surface intérieure du nez.
Chez les mammifères, cet organe est spécialisé dans la détection des phéromones, qui sont des molécules véhiculant des signaux innés. Ces signaux permettent de réguler les comportements sociaux (comportements sexuel, parental, d'agression …). Suivant les espèces, il existe des différences anatomiques. Les phéromones arrivent à l'organe voméronasal soit par la bouche (par léchage ou flehmen), soit par le nez, soit par le canal nasopalatin (qui relie la bouche et le nez).
Chez les Catarrhiniens (Macaques, Babouins, et Hominidés), le système voméronasal est vestigial. Chez l'être humain, l'organe voméronasal n'est quasiment plus fonctionnel, le bulbe olfactif accessoire est atrophié, et le canal nasopalatin est généralement obturé.
Anatomie L'organe voméronasal existe chez tous les mammifères. Il doit son nom à un os du nez, le vomer, qui forme la partie postéro-inférieure du septum nasal de la cloison des fosses nasales. Il est également appelé organe de Jacobson, car il a été découvert en 1811 par le Danois Ludvig JacobsonJacobson, L. (1811). Description anatomique d’un organe observé dans les mammifères. Ann. Mus. Hist. Nat. Paris 18, 41 2-424. Johns, M. A., Feder, H. H., Komisaruk. Il est innervé par le nerf terminal, apparemment non fonctionnel chez l'homme mais jouant un rôle dans les techniques de prédation des reptiles..
Le système voméronasal est constitué par le canal nasopalatin, l'organe voméronasal et le bulbe olfactif accessoire Jacob S., Zelano B., Gungor A., Abbott D., Naclerio R., McClintock M.K. Location and gross morphology of the nasopalatine duct in human adults. Arch. Otolaryngol. Head Neck Surg., 126(6):741-748, 2000 (voir les figures ci-contre). L'organe voméronasal est situé dans la cloison nasale chez l'homme. Le canal nasopalatin permet de relier la bouche et le nez. Il est situé dans le palais derrière les incisives, passe à travers le canal incisive et débouche dans la cavité nasale. Le bulbe olfactif accessoire est la structure du cerveau qui reçoit et traite les signaux provenant de l'organe voméronasal.
Chez les mammifères, on trouve trois types de relations anatomiques entre l'organe voméronasal et le canal nasopalatin. L'organe voméronasal débouche soit : dans la cavité nasale, près du canal nasopalatin (cas des rongeurs et des chauves-souris) ; dans le canal nasopalatin (cas des chats) ; dans la cavité orale (cas des ovins, bovins, chevaux…).
Physiologie En fonction de l'anatomie des mammifères, les phéromones peuvent arriver à l'organe voméronasal de plusieurs façons : si l'ouverture de l'organe voméronasal est dans la cavité orale ou dans le canal nasopalatin, l'animal inspire de l'air par la bouche (c'est le flehmen, chez les ovins, bovins, chevaux, félidés...) ; si l'ouverture de l'organe voméronasal est dans la cavité nasale, l'animal inspire de l'air par le nez. Des phéromones solubles peuvent également être recueillies par léchage, puis être transmises de la bouche vers le nez via le canal nasopalatin (cas des rongeurs).
Chez la plupart des mammifères, l'organe voméronasal est spécialisé dans la détection des phéromones. Ces molécules transmettent des signaux innés qui influencent la physiologie ou qui permettent de réguler les comportements sociaux (comportement sexuel, parental, d'agression …).
Comment l'organe voméronasal fonctionne-t-il ?
En contact avec la partie postérieure et inférieure de la cloison des cavités nasales, les organes voméronasaux reposent sur ses deux prolongements antérieurs. Une lamelle osseuse ou cartilagineuse enveloppe le côté latéral de l'organe, l'isolant de la cavité nasale et le maintenant dans une capsule rigide.
En coupe transversale, le canal de l'organe voméronasal est en forme de croissant. Les neurones sensoriels sont exclusivement dans l'épithélium qui forme la face interne, concave du canal. La face latérale convexe n'est pas sensorielle ; elle est couverte de cellules ciliées, analogues à celles du système respiratoire, qui brassent le mucus.
Le canal est un cul-de-sac fermé vers l'arrière et son ouverture antérieure est étroite : comment le mucus externe et les molécules stimulantes qu'il contient sont-ils entraînés à l'intérieur du canal?
En 1949, le physiologiste M. Hamlin a découvert un système de pompage, assuré par une variation de la turgescence du tissu caverneux qui se trouve sous l'épithélium non sensoriel du canal. Ce tissu caverneux est traversé par une grosse veine. Comme l'organe est maintenu rigidement sur sa périphérie, la contraction du tissu caverneux dilate le canal interne et aspire les molécules stimulantes pendant plusieurs secondes. Puis, la vasodilatation du tissu comprime le canal et expulse le liquide analysé. La détection par l'organe voméronasal est donc un mécanisme actif. Selon Michael Meredith, de l'Université de Floride, la pompe s'active, chez des hamsters en captivité, lors de toute situation nouvelle : présence d'un congénère, ouverture de la cage, etc.Meredith, M. The vomeronasal organ and accessory olfactory system in the hamster. In Muller-Schwarze, D. and Silverstein, R.M. (eds.), Chemical signals. Plenum, New York, PP. 303-326, 1980..
Les neurones sensoriels de l'organe voméronasal assurent la double fonction de détection des molécules stimulantes et de transmission de l'information nerveuse au cerveau. Leurs axones très longs, se regroupent en plusieurs rameaux nerveux, qui courent le long de la cloison nasale. Ils passent la lame criblée, qui sépare la cavité nasale du cerveau, et établissent des contacts synaptiques avec les neurones d'une zone du bulbe olfactif, nommé bulbe olfactif accessoire en raison de sa taille (pas de sa fonction!).
Comme les neurones olfactifs, les neurones voméronasaux proviennent de la différenciation du tissu olfactif embryonnaire. Comme les neurones olfactifs, encore, les neurones voméronasaux possèdent une longue dendrite, dont l'extrémité sort dans le canal voméronasal, à la surface de l'épithélium. Cependant cette extrémité porte de nombreuses microvillosités, tandis que les neurones olfactifs, eux, ont des prolongements ciliaires. Les neurones voméronasaux ont également, à la base de leur dendrite, un réticulum endoplasmique très développé, dont la fonction reste mystérieuse (le réticulum endoplasmique est un réseau de citernes intracellulaires chargé, notamment, d'exporter dans la cellule les protéines nouvellement synthétisées).
La physiologie des deux types de neurones diffère également. Selon les études de biologie moléculaire effectuées depuis une dizaine d'années par plusieurs groupes (tels ceux de Catherine Dulac, Richard Axel et Linda Buck, à Harvard, ou de N. Ryba, à l'Université de Bethesda), les neurones voméronasaux comportent, dans leur membrane, des protéines spécifiques qui semblent être les récepteurs des molécules stimulantes.
Ces protéines réceptrices putatives diffèrent des protéines réceptrices des neurones olfactifs. Elles sont codées par des gènes distincts, moins nombreux que les gènes qui codent les protéines réceptrices olfactives. Les neurones voméronasaux et les neurones olfactifs procèdent donc à des lectures différentes du monde chimique environnant.
Le mécanisme de transduction voméronasale, c'est-à-dire la suite des événements moléculaires et électriques qui mènent de la protéine réceptrice activée à l'émission des impulsions nerveuses, diffère également du mécanisme de transduction olfactive.
Le lieu de traitement de l’information est lui aussi différent. En effet des chercheurs suédois ont démontré, par imagerie médicale, que le siège de la perception des phéromones se tenait dans une zone particulière du cerveau, l'hypothalamus, qui n'intervient pas habituellement dans l'odorat , mais joue un rôle important sur le plan des émotions et des comportements sexuels. Contrairement aux odeurs, cette perception ne passe pas par le cerveau conscient - le cortex - elle est reliée au cerveau inconscient.
Effets physiologiques et comportementaux
Les principaux effets physiologiques ou comportementaux actuellement identifiés sont : Phéromones émises par le mâle : Effet Vandenbergh (Rongeurs) : La puberté de la souris femelle est plus précoce quand celle-ci est exposée aux phéromones présentes dans les urines d'un mâle adulte VANDENBERGH J. G. Male odor accelerates female sexual maturation in mice. Endocrinology, 84(3):658-660, 1969 N. Kaneko et al., « Puberty acceleration in mice. II. Evidence that the vomeronasal organ is a receptor for the primer pheromone in male mouse urine] » in Biology of …, 1980 voir en ligne M.C. Wilson, W.G. Beamer, W.I. Whitten, « Puberty Acceleration in Mice. I. Dose- Response Effects and Lack of Critical Time Following Exposure to Male Mouse Urine », in Biol. Reprod, num. 22, 1980, p. 864-872.. Effet Whitten (Rongeurs) : Lorsqu'une femelle adulte est en anœstrus, la présence du mâle peut induire une reprise rapide des cycles ovariens WHITTEN M. K. Effect of exteroceptive factors on the oestrous cycle of mice. Nature, 180(4599):1436, 1957. Effet Bruce (Rongeurs) : La mise en présence d'un mâle différent de celui avec lequel la femelle s'est accouplée bloque le processus de l'implantation de l'embryon chez la souris BRUCE H. M. An exteroceptive block to pregnancy in the mouse. Nature, 184:105, 1959. Phéromones émises par la femelle Effet Lee-Boot (Rongeurs) : Des souris femelles vivant en groupe en l'absence d'un mâle présentent une suppression de la fonction ovarienne LEE, S. van der, BOOT, L. M., Acta Physiol. Pharmacol. Neer., 5, 213, 1956 J. Reynolds, E.B. Keverne, « Accessory olfactory system and its role in the pheromonally mediated suppression of oestrus in mice » in J. Reprod. Fert., vol. 57, num. 3, 1979, p. 1-35.. (Rongeurs) : Une phéromone émise par une souris femelle adulte peut retarder la puberté des jeunes femelles .
L'organe voméronasal est important, si ce n'est essentiel, pour la reproduction de nombreux mammifères. La reproduction est inhibée ou perturbée en cas de destruction de cet organe<ref>M.R. Murphy, « Olfactory impairment, olfactory bulb removal and mammalian reproduction » in Mammalian Olfaction, Reproductive Processes and Behavior (R. L. Doty, ed), Academic Press, New York., 1976, p. 96-117.</ref> F. Aujard, « Effect of vomeronasal organ removal on male sociosexual responses to female in a prosimian primate (Microcebus murinus) » in Physiol Behav, num. 62, 1997, p. 1003–1008..
Fonction chez l'être humain L’être humain possède un organe voméronasal bien visible chez l'embryon et sous forme d'un système apparenté chez le fœtus N. Boehm, B. Gasser, « Sensory receptor-like cells in the human foetal vomeronasal organ. » in Neruroreport, num. 4, 1993, p. 867–870., mais qui s'atrophie au cours de l'embryogenèseDominique Nazat, « Naissance du nez » in Rev Orthop Dento Faciale, vol. 19, num. 1, janvier 1985, p. 23-32 voir DOI en ligne (en ligne le 30 mars 2010) ; Rev Orthop Dento Faciale, num. 19, 1985, p. 23-32. K.P. Bhatnagar, T.D. Smith, W. Winstead, « The human vomeronasal organ: IV, incidence, topography, endoscopy, and ultrastructure of the nasopalatine recess, nasopalatine fossa, and vomeronasal organ » in Am J Rhinol, num. 16, 2002, p. 343–350. et qui ne semble pas jouer un rôle aussi prépondérant que pour d’autres espèces.
Deux écoles de neuroscientifiques s’affrontent à propos de l'organe voméronasal humain : l'une indique qu’il ne s’agit que d’un reliquat de l’évolution et l’autre affirme que cet organe est malgré tout fonctionnel.
École du reliquat de l'évolution