vignette|Représentation visuelle de l'évolution de la faune et de la flore au cours des temps géologiques.
L'histoire évolutive du vivant, ou histoire de l'évolution, est l'histoire des processus par lesquels des populations d'organismes vivants ont acquis et transmis des traits biologiques nouveaux de génération en génération. La répétition de ces processus sur une grande échelle de temps explique l'apparition de nouvelles variétés et espèces, et finalement la vaste diversité du monde vivant. Les espèces biologiques contemporaines sont reliées entre elles par une ascendance commune et sont le produit de l'évolution et de la spécialisation sur plusieurs milliards d'années.
Chronologie simple
vignette|redresse=2. −4,54 milliards d'années : formation de la Terre. −4,51 milliards d'années : formation de la Lune. −4,4 milliards d'années : formation de l'hydrosphère et de la croûte terrestre.. −3,8 milliards d'années : premières cellules procaryotes dont on ait des fossiles, alors que la température de surface est comprise entre 40 et ... −3,7 à −3,45 milliards d'années (absence de consensus scientifique) : apparition des premiers stromatolithes et de la photosynthèse anoxygénique.... −2,45 milliards d'années : apparition de la photosynthèse oxygénique. −2,4 milliards d'années : Grande Oxydation et début de la glaciation huronienne. −2,2 milliards d'années : transition procaryote-eucaryote (apparition des Grypania). −2,1 milliards d'années : apparition des premiers organismes multicellulaires (Gabonionta).. −1,6 milliard d'années : apparition des premiers eucaryotes multicellulaires (Qingshania magnifica).. −1,5 milliard d'années : apparition de la sexualité.. −575 millions d'années : explosion de l'Édiacarien. −500 millions d'années : apparition des chordés. −480 millions d'années : apparition des plantes terrestres. −445 millions d'années : extinction Ordovicien-Silurien. −400 millions d'années : apparition des insectes, des graines et des sarcoptérygiens (poumons). −370 millions d'années : extinction du Dévonien. −365 millions d'années : apparition des tétrapodes. −360 millions d'années : début de la glaciation du Karoo et apparition des amphibiens. −330 millions d'années : apparition des amniotes. −252 millions d'années : extinction Permien-Trias. −230 millions d'années : apparition des dinosaures. −220 millions d'années : extinction "mineure" du Trias, apparition des mammifères. −200 millions d'années : extinction Trias-Jurassique. −160 millions d'années : apparition des euthériens. −150 millions d'années : apparition des oiseaux. −135 millions d'années : apparition des plantes à fleurs. −66 millions d'années : extinction Crétacé-Paléogène.
Conditions géologiques et chimiques avant l'apparition de la vie La naissance de la Terre
La masse terrestre s’est constituée il y a environ 4,6 milliards d’années. Entre −4,5 et −3,9 milliards d’années il n’y avait ni terre ferme ni océans ni lacs. À –3,9 milliards d’années la surface de la Terre s’était suffisamment refroidie pour former une fine pellicule qui reposait sur le manteau encore en fusionMargulis, . À partir de –3,9 milliards d’années et pendant 1,3 milliard d’années la surface de la Terre a entamé son refroidissement. La température est passée de à environ Margulis, ..
La « soupe primitive »
L’hydrogène (de symbole H) est l’élément le plus simple et le plus abondant dans l’UniversMargulis, .. Il est trop léger pour être retenu seul dans l’atmosphère terrestre, mais il se combine à d’autres éléments de l’atmosphère. Avec l’oxygène (O) il forme l’eau (H2O), avec le carbone (C) du méthane (CH4), avec l’azote (N) de l’ammoniac (NH3) ; ces quatre éléments (HOCN) sont à la base de la matière vivante.
La Terre est située à proximité d’une source d’énergie, le Soleil, mais elle en est suffisamment éloignée pour que ses constituants ne s’échappent pas sous forme de gaz et que puissent coexister des corps liquides, solides et gazeux. La situation de la Terre est spécifique : sa distance au Soleil permet le maintien de l’eau sous les formes liquide, solide et gazeuse.
Après −3,9 milliards d’années et pendant des centaines de millions d’années, les conditions à la surface terrestre (température, pression, décharges électriques, rayonnement, tourbillons...) rendent possible les réactions chimiques. Les gaz riches en hydrogène, venus de l'intérieur de la Terre, réagissent avec les gaz riches en carbone de l'atmosphère. Les premières biomolécules à l'origine de la vie sur Terre se forment : glucides, acides aminés, ARN, ADNSuty 2014, .
L’ARN et l’ADN ont la capacité de se répliquer. La réplication est, d’un point de vue moléculaire, un processus chimique courantMargulis, ..
Origine de la vie
Les plus anciens micro-organismes fossiles sont datés d'au moins 3,5 milliards d'années, durant le Paléoarchéen. L'origine de la vie sur Terre demeure inconnue, les processus qui y ont conduit restent hypothétiques.
L'Archéen et l'évolution des premières cellules
Il y a quatre milliards d'années débute l'Archéen, période au cours de laquelle les cyanobactéries apparaissent pour constituer les stromatolithes actuelles. Ces procaryotes, des cellules unicellulaires immobiles car sans flagelle, ont longtemps été appelés algues bleue-vertes. Elles sont les premiers organismes à posséder les deux photosystèmes leur permettant de pratiquer la photosynthèse à l'origine de la Grande Oxydation puis de la couche d'ozone, ce qui a pour effet d'absorber la plus grande partie du rayonnement solaire ultraviolet biocide. Cela stimule ainsi le développement de la biodiversité. Elles participent de ce fait à la réduction de la concentration en atmosphérique et à l'augmentation de la proportion en oxygène. Selon la théorie de l'endosymbiose plastidiale, elles seraient à l'origine des plastes dans les végétaux supérieurs intégrés par symbiose dans leurs cellules. vignette|gauche|L'histoire évolutive du vivant en « diagramme phylogénétique buissonnant ».
La cellule
Les biomolécules se concentrent peu à peu. Des composés chimiques présents dans la soupe primitive, les phospholipides, sont capables d’enfermer dans une membrane une gouttelette d’eau et son contenu. Se forment ainsi des vésicules. La membrane permet alors des échanges protégés entre l’extérieur et l’intérieur. Plusieurs centaines de millions d’années plus tard, des molécules d’ADN et d’ARN pénètrent dans les vésicules, les transformant en cellulesMargulis, .. En fabriquant des protéines et en produisant encore plus d’ADN, ces cellules peuvent se reproduire. LUCA, l'ancêtre commun à tout ce qui est vivant sur la Terre, était une cellule ; il aurait ainsi vécu il y a 3,5 à d’années.
Les bactéries
Parmi les procaryotes se distingue la bactérie, qui est aussi un organisme unicellulaire, mais elle n’a pas de noyau. Son patrimoine génétique fondé sur l’ADN et l’ARN est dispersé dans le milieu aqueux de la celluleMargulis, . Les premières bactéries datent d’il y a environ d’années. Elles sont capables de vivre dans l’eau de surface où la température était encore de plus de . Des fossiles de bactéries ont été retrouvés dans des sédiments d’environ d’années.
Des traces de vie microbienne ont aussi été trouvées dans des roches sédimentaires continentales âgées de d'années, qui se seraient formées dans un lit de rivière. Ces microorganismes sont déjà adaptés au milieu terrestre, notamment aux sécheresses épisodiques ainsi qu'aux rayonnements ionisants. En effet, la couche d'ozone n'existe pas à cette époque..
Multiplication des bactéries Pendant 1,3 milliard d’années, les bactéries s’étendent sur la planète sous forme de colonies. Du fait de son petit nombre de gènes, une bactérie n’est pas à même d’assurer toutes les réactions chimiques nécessaires au maintien de la vie et à la reproduction. Elle doit donc vivre en équipes à l’intérieur desquelles les gènes s’échangent. Les équipes sont composées de différentes souches. Chaque souche comprend un très grand nombre d’exemplaires. Les souches de bactéries vivant à proximité viennent apporter leur contribution en gènes ou en nutriments utiles. Avec le temps la sélection naturelle rend l’équipe stable et capable de maintenir des fonctions complexes. Les équipes se dispersent et finissent par occuper toutes les parties habitables de la planèteMargulis, ..
Milieu sans oxygène Les bactéries peuvent vivre dans des milieux très divers et dans des solutions salines qui seraient mortelles pour d’autres organismesWladimir Vernadsky, La biosphère, Seuil, 2002, .. Elles ont pris naissance dans un milieu sans oxygène. Elles tirent alors leur énergie du glucose, abondant dans la soupe primitive. Lorsque le glucose se fait rare, elles le synthétisent elles-mêmes en utilisant l’énergie solaire et le sulfure d'hydrogène. D’autres bactéries synthétisent leur énergie via le gaz carbonique, lorsque le sulfure d’hydrogène manque. Dans ce cas, cette transformation chimique libère de l’oxygène. Comme elles prolifèrent, le taux d’oxygène dans l’eau et dans l’atmosphère s’accroît lentement. Il passe de l’ordre de 2 % dans l’atmosphère il y a trois milliards d’années à 21 % actuellement. L’augmentation de la concentration en oxygène induit une nouvelle fonction, la respiration. Celle-ci fournit un bien meilleur rendement énergétique que le glucoseSuty 2014, ..
Capacités évolutives Les bactéries sont des organismes sans noyau. Une cellule bactérienne peut contenir trois cents fois moins de gènes permanents qu’une cellule à noyau. Elle ne possède qu’un nombre minime d’instructions, juste pour se répliquer et se maintenir. Mais grâce à la perméabilité de leur membrane, les bactéries échangent constamment entre elles leurs ADN porteurs de gènes. La facilité et la vitesse de la propagation de l’information génétique sont proches de celles des télécommunications modernes, compte tenu de la complexité et de la valeur biologique de l’information transférée. Ces échanges sont une source de combinaisons et d’évolutions permanentes. Ils permettent une adaptation rapide lorsqu’elles sont confrontées à un autre environnement. Lorsqu’elles se trouvent dans un milieu particulier, elles reçoivent des particules génétiques d’autres cellules se trouvant déjà dans ce milieu et porteuses des gènes qui leur sont spécifiques. Il en résulte une grande adaptabilitéMargulis, ..
Cela ne suffit pas dans les processus d’évolution. L’ADN doit être modifié pour la transmission aux générations suivantes. La modification se réalise par mutation. Vu la rapidité où les bactéries se multiplient, elles subissent de nombreuses mutations. Une bactérie rapide se divise environ toutes les vingt minutes. En moins d’un jour, elle peut se multiplier en cinq milliards d’exemplaires. Une division sur un million environ donne naissance à une mutation. La plupart des mutants meurent. Mais certaines mutations sont porteuses d’une fonctionnalité nouvelle. Une bactérie mutante apportant une novation positive peut rapidement s’étendre à tout son habitatMargulis, ..
Interactions avec l’environnement Adaptation à l’environnement Après avoir atteint une certaine dimension, les équipes bactériennes se dispersent. Chacune s’ajuste aux conditions locales. Dans le nouveau milieu se trouvent déjà des bactéries adaptées à cet environnement. Elles fournissent leurs gènes à la nouvelle équipe. Le transfert a lieu très rapidement. Les bactéries se répandent ainsi dans toutes les parties habitables de la planèteMargulis, .
Modification de l’environnement