Le Protée anguillard (), aussi appelé olm, salamandre blanche ou salamandre des grottes – (Olm) (archive). Consulté le 22 octobre 2019., du genre , est une espèce d'urodèles de la famille des Proteidae.
Le Protée anguillard est classiquement défini comme la seule espèce du genre Proteus, la seule espèce européenne de la famille des Proteidae et le seul chordé troglobie européen. Cependant, des recherches publiées en 2026 portant sur les différences génétiques entre populations pousse à abandonner le modèle d'espèce unique pour définir au contraire neuf espèces distinctes.. On le surnomme parfois « poisson humain » (slovène : ) à cause de sa peau qui ressemble à celle de l’Homme.
Évoqué dès 1689 par Valvasor, il appartient au même ordre que les tritons et les salamandres. Il s'agit d'un animal cavernicole que l'on trouve principalement dans les grottes karstiques des Alpes dinariques. C'est le plus grand prédateur des fonds souterrains.
Il intéresse les scientifiques notamment en raison de sa capacité de régénérer ses tissus, qui permet d'étudier certains mécanismes du vieillissement chez les vertébrés.. Caractérisé par sa sénescence négligeable., il peut atteindre l'âge de 102 ans.
Cet animal est intéressant aussi pour son adaptation au milieu souterrain où la température est stable et la lumière est absente. Les yeux du protée ont une structure vestigiale, c'est-à-dire qu'ils ont perdu leur fonction initiale, bien qu'ils soient parfaitement fonctionnels à la sortie de l'œuf. L'animal, complètement aveugle, se débrouille donc grâce à ses autres sens très développés, odorat et toucher. Sa peau, en raison de l'obscurité, n'est pas normalement pigmentée, bien qu’elle soit capable de « bronzer » à la lumière. Contrairement à d’autres amphibiens, il est exclusivement aquatique. Il possède en outre des caractéristiques néoténiques : une fois adulte, il conserve certaines caractéristiques larvaires comme ses branchies externes..
Anatomie
Apparence Le corps du protée mesure de 20 à de long et parfois même jusqu'à Weber A. (2000). . in Culver D.C. (ed.): , . Amsterdam: Elsevier..
Le corps est cylindrique, d'épaisseur constante, et présente une segmentation visible sous forme d'une série de sillons réguliers situés en bordure de chaque myomère. La queue est relativement courte, aplatie latéralement et entourée d’une fine nageoire. Les membres sont petits et grêles avec un nombre réduit de doigts comparativement aux autres amphibiens. Les pattes avant ont ainsi trois doigts au lieu de quatre et les pattes arrière deux au lieu de cinq. Son corps est recouvert d’une fine couche de peau contenant une infime quantité du pigment biologique dénommé riboflavine Istenic L. in Ziegler I. (1974). L. Naturwissenschaften 12: 686–687. lui donnant une couleur blanc-jaunâtre ou rose pâle. La ressemblance de sa peau avec celle de l’Homme lui a ainsi valu le surnom de « Poisson humain » dans certaines cultures comme en Slovénie. Les organes internes sont visibles par transparence. La peau du protée possède toutefois la faculté de produire le pigment dénommé mélanine. Une fois exposé à la lumière, sa peau devient graduellement noire et, dans certains cas, ses larves deviennent également colorées. Sa tête en forme de poire se termine avec un court museau aplati. L’ouverture de sa gueule est faible, avec de petites dents formant une sorte de passoire lui permettant de conserver les plus grandes particules à l’intérieur de la bouche.
Les narines sont petites et presque invisibles. Elles sont disposées latéralement près de l'extrémité du museau. Ses yeux, non développés, sont recouverts d'une couche de peau. Le protée respire grâce à des branchies externes qui forment deux aigrettes à l’arrière de sa tête. Celles-ci sont rouges à cause du sang enrichi en dioxygène, visible au travers de la peau non pigmentée. Le protée possède également des poumons rudimentaires mais leur rôle dans la respiration est seulement accessoire. Le mâle et la femelle se ressemblent fortement, le cloaque du mâle étant simplement plus épais que celui de la femelle.
Organes sensoriels thumb|right|La partie frontale du protée est garnie de récepteurs chimiques, mécaniques et électriques. Le fort développement de leurs sens, autres que la vue, permet l'adaptation des animaux cavernicoles à l'obscurité des grottes, pour s’orienter ou tout simplement pour se nourrir et survivre Schlegel P.A., Briegleb W., Bulog B., Steinfartz S. (2006) Revue et nouvelles données sur la sensitivité à la lumière et orientation non-visuelle chez , et (Amphibiens urodeles hypogés). Bulletin de la Société herpétologique de France, 118, .. Le système sensoriel du protée, bien plus développé que chez les autres amphibiens, lui permet donc de vivre dans un milieu obscur et aquatique. Ce système est composé d’un ensemble de récepteurs sensoriels.
Récepteurs photosensibles Les yeux sont positionnés sous une couche de peau mais restent toutefois sensibles à la lumière. Ils ne sont visibles que chez les jeunes spécimens. Les larves ont des yeux normaux mais le développement s’arrête très vite avant de commencer à régresser. Après quatre mois, les yeux s’atrophient Durand J.P. (1973). Développement et involution oculaire de . Ann. Spéléol. 28, 193–208.. La glande pinéale dispose de cellules photosensibles qui, bien qu’atrophiées, gardent une partie de leur faculté oculaire Langecker T.G. (2000). . In: Culver D.C. (eds.): , . Amsterdam: Elsevier..
Des expériences comportementales ont révélé que même la peau de l’animal était sensible à la lumière Hawes R.S. (1945). Quart. Journ. Micr. Sc. N.S. 86:1–53.. Cette faculté provient d'un pigment nommé mélanopsine, présent dans des cellules spécialisées nommées mélanophores. Des analyses cytochimiques semblent confirmer que ces pigments sont présents dans le tégument des protées Kos M. (2000). (Slovène : ()) (Analyse immunocytochimique des pigments visuels des cellules sensibles des yeux et de l’organe pinéal du protée ().) Thèse de doctorat. Ljubljana: Université de Ljubljana. Kos, M., Bulog, B. (2001) Démonstration immunocytochimique des pigments visuels dans les récepteurs photosensibles de la rétine et de la glande pinéale du Protée anguillard (). , 303, ..
Récepteurs chimiques Le protée est capable de détecter de très faibles concentrations de composés organiques dans l’eau où il vit. Son odorat est ainsi bien plus développé que celui des autres amphibiens Hüpop K. (2000). . In: Culver D.C. (ed.): , . Amsterdam: Elsevier..
L’épithélium nasal, situé sur la paroi interne de la cavité nasale et de l’organe de Jacobson, est plus épais que chez n’importe quel autre amphibien Dumas P. in Chris B. (1998). . 43: 107–113.. Les bourgeons gustatifs sont situés au niveau de l’épithélium buccal, la plupart sur la face supérieure de la langue et à l’entrée des cavités des branchies. Ceux dans la gueule sont utilisés pour goûter la nourriture alors que ceux proches des branchies servent à déterminer la composition chimique de l’eau.
Récepteurs mécaniques et électriques Le très sensible épithélium de l’oreille interne est différencié chez le protée. Il lui permet en effet de percevoir les ondes sonores dans l’eau ainsi que les vibrations du sol. La disposition des cellules réceptrices permet même à l’animal de localiser l’origine de ces ondes Bulog B. (1989). (). , 202, . Bulog B. (1990). (Slovène : (). ) (Les organes sensoriels du système octavolatéral du proteus Proteus anguinus (). I. Otic labyrinth). 38: 1–16..
On connait très peu de choses concernant l’ouïe du protée mais ses réactions aux sons occasionnellement observées laissent à penser qu'il « entend ». Des expérimentations comportementales indiquent que la meilleure sensibilité acoustique du protée se situe à des fréquences sonores comprises entre 10 et Bulog B. & Schlegel P. (2000). (). Pflügers Arch 439(3), suppl., .. La ligne latérale complète ce système auditif en enregistrant les ondes de basse fréquence produites par les déplacements d'eau à proximité de l'animal.
D'autres organes sensitifs ont été analysés au niveau de la tête du protée en utilisant le procédé de microscopie électronique. Ils ont été décrits comme des récepteurs de type ampullaire Istenič L. & Bulog B. (1984). (). . 235, .. Comme certains autres vertébrés inférieurs, le protée est capable de percevoir de faibles champs électriques Schegel P. & Bulog B. (1997). , . (Paris) 91: 75–79.. Des expériences comportementales laissent à penser que le protée peut se servir du champ magnétique terrestre pour s’orienter. Elles ont démontré que le protée réagissait à des champs magnétiques artificiels créés par les chercheurs Bulog B., Schlegel P. (2002). , (Amphibia, Caudata). In: Latella L., Mezzanotte E., Tarocco M. (eds.). ; 2002 Sep 8–15; Verona: Societé Internationale de Biospéologie, ..
Télomères Des chercheurs ont observé qu'à l'inverse des autres animaux connus, non seulement la longueur des télomères du protée ne diminue pas, mais elle augmente avec l'âge, ce qui devrait exposer cet animal à un risque accru d'apparition de cellules immortelles, c'est-à-dire cancéreuses. Il est donc éventuellement possible, comme chez le rat-taupe, que le Protée dispose d'un mécanisme anti-cancer.
Avec le fait qu'il vit dans un milieu relativement froid, quasiment indemne de prédateur, et très stable dans le temps, ce pourrait être l'une des explications à sa longévité.
Comportement et cycle de vie thumb|right|Les aselles peuvent être une source de nourriture dans les grottes.
Locomotion et alimentation
Le protée se déplace comme une anguille par des mouvements serpentins de son corps et il ne s'aide que très peu de ses pattes atrophiées.
Il s’agit d’un prédateur qui se nourrit de petits crabes, de gastéropodes et d’insectes. Il ne mâche pas sa nourriture et ingère ses proies entières. Vu la faible quantité de nourriture dans les grottes, le protée est capable de survivre à une longue période de disette. Il ingère dès que possible une grande quantité de nourriture et stocke celle-ci sous forme de lipides et de glycogène dans le foie.
Lorsque la nourriture se fait rare, il réduit son activité et son métabolisme. Il peut même réabsorber ses propres tissus dans les cas les plus critiques. Des expériences ont montré qu’il pouvait survivre jusqu'à dix ans sans nourriture Bulog B. (1994). ( (Deux décennies de recherches morphologiques sur le protée (Proteus anguinus, Amphibia, Caudata). /19.. Il peut également rester quasi-immobile sur un même support pendant plusieurs années..
Comportement social
vignette|gauche|Le protée nage en courbant son corps comme un serpent.
Les protées ont un comportement grégaire. Ils se rassemblent dans des fissures ou sous des pierres Guillaume O. (2000). (). Can. J. Zool. 78(2): 167–173.. Les mâles sexuellement actifs font exception. Ceux-ci défendent un territoire où ils tentent d’attirer des femelles. Le manque de nourriture rend les combats entre protées énergétiquement trop coûteux, ce qui fait que les disputes entre mâles se limitent généralement à des intimidations sans combat. Il s’agit d’une adaptation comportementale à la vie en milieu souterrain Aljančič M., Bulog B. (1993). . Ljubljana: Vitrium d.o.o..
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