La est une théorie permettant d'expliquer l'apparition, au cours de l'évolution, d'un comportement altruiste chez des organismes vis-à-vis d'autres organismes. Elle affirme, en général, que les instincts altruistes augmentent avec l'apparentement sous l'effet de la sélection naturelle. La sélection de parentèle permet d'expliquer l'origine des comportements altruistes au sein des sociétés animaleshttp://myrmecofourmis.fr/La-vie-en-societe-chez-les.
Cette théorie fut développée en 1964 par le biologiste anglais William Donald Hamilton et le premier résultat théorique d'importance fut produit par le biologiste américain George Price en 1970 et publié dans Nature. La sélection de parentèle fut popularisée par le biologiste américain Edward Osborne Wilson dans son livre Sociobiology: The New Synthesis paru en 1975 et la première confirmation expérimentale de la théorie fut réalisée en 1976 par les biologistes américains Robert Trivers et Hope Hare et publiée dans Science. C'est John Maynard Smith qui donna pour la première fois le nom de sélection de parentèle (kinship) à la théorie de Hamilton.
Hamilton fut récompensé en 1993 par le prix Crafoord pour l'élaboration de cette théorie.
Histoire de la théorie de la sélection de parentèle
Le darwinisme
Le mécanisme d'apparition des sociétés animales pose des difficultés à la théorie de l'évolution par voie de sélection naturelle de Darwin. Dans De l'origine des espèces, , Darwin déclare que les sociétés d'insectes sont « une difficulté particulière qui d'abord m'apparut insurmontable, et réellement fatale à ma théorie dans son ensemble ». Il contourne le problème en introduisant le mécanisme de sélection familiale et déclare :
La première guerre d'idée sur le sujet de l'altruisme dans la nature eut lieu entre le naturaliste anglais Thomas Henry Huxley et le zoologiste et anarchiste russe Pierre Kropotkine. Huxley, en 1888, affirma dans que . En 1899, Kropotkine répliqua dans L'entr'aide : « Pas de compétition ! […] C’est le mot d’ordre que nous donnent le buisson, la forêt, la rivière, l’océan. » « Unissez-vous ! Pratiquez l’entraide ! »Pierre Kropotkine, L'Entr’aide, Un facteur de l’évolution https://fr.wikisource.org/wiki/L%E2%80%99Entraide,_un_facteur_de_l%E2%80%99%C3%A9volution.Mentionné dans Nice guys finish first, document vidéo avec Richard Dawkins. Cette pseudo-science, aux implications morales et politiques, allait ouvrir la voie à la justification du capitalisme et du colonialisme sauvage et d'autres positions politiques extrêmes par le darwinisme social d'un côté et au rejet de cette science capitaliste et bourgeoise de l'autre, favorisant l'apparition du lyssenkisme et entraînant un retard considérable de la Russie dans le développement de la théorie de l'évolution.
Le néodarwinisme
La mathématisation subséquente de la théorie de Darwin par la théorie synthétique de l'évolution allait poser plusieurs difficultés à la sélection de groupe (sélection familiale). En effet, introduire un mécanisme évolutif particulier, non basé sur la sélection des individus, phénotypiques ou génotypiques, semblait totalement artificiel. De plus, les quelques tentatives théoriques ne permirent aucunement d'expliquer clairement la formation des sociétés ni de réaliser des prédictions pouvant être vérifiées par des expériences, premier critère de la scientificité d'une théorie.
Haldane, Fisher et Wright, les pères fondateurs de la théorie synthétique, n'ont pas inséré l'altruisme au sein des équations de la sélection naturelle mais ils sont passés proche.
Dans son livre The Causes of EvolutionHaldane J. B. S., The Causes of Evolution (1932), Longmans Green, London., devenu un classique, et dans l'article Population geneticsHaldane J. B. S., Population genetics (1955), New Biology, 18: 34–51. Haldane s'intéresse à la relation entre l'altruisme et la parentèle dans le mécanisme de l'évolution naturelle. Il tente de trouver les fondements de l'apparition des comportements abaissant la valeur sélective propre d'un individu tout en augmentant celle des autres. Il arrive à la conclusion que ce type de comportement ne peut être sélectionné dans une grande population mais le pourrait dans une petite si les individus de ce groupe sont apparentés. Il établit également une relation entre l'application différentielle d'un comportement en fonction de la distance génétique et la probabilité que ce comportement soit sélectionné.
Fisher, après avoir réalisé plusieurs travaux sur l'évaluation de la proximité génétique entre les individus, présente dans son œuvre maîtresse The Genetical Theory of Natural SelectionFisher, R. A., The Genetical Theory of Natural Selection (1930), Ed. 1. Dover, New York. un chapitre (the evolution of distastefulness) sur le phénomène du mauvais goût des larves d'insectes. En effet, comment l'évolution naturelle a-t-elle pu sélectionner ce mauvais goût puisqu'il n'empêche aucunement le porteur de cette caractéristique de se faire dévorer? La seule explication qu'il trouve est que ce mauvais goût empêche ses frères et sœurs de se faire dévorer à leur tour. Une mutation peut donc être sélectionnée si elle favorise non pas directement un porteur mais ses apparentés.
Wright, ayant travaillé sur la mesure de la proximité génétique a également développé une théorie de la sélection de groupe. Néanmoins, il n'a jamais relié ces deux travaux d'une manière quelconque.
Des mathématiques à la métaphore
Un des reproches parfois formulés envers la sélection de parentèle est que cette théorie prétend que la préservation du gène, plutôt que de l'individu, est la clé de l'évolution. Ce reproche est directement la conséquence de la métaphore de Richard Dawkins développée dans Le Gène égoïste. Pourtant, le remplacement de la sélection des individus par la sélection de gènes est largement antérieur à la sélection de parentèle et est en fait la conception classique du néo-darwinisme.
Si une interprétation grossière de la théorie de Darwin pouvait laisser croire que la sélection des individus dans leur ensemble était la clé de l'évolution, le néo-darwinisme s'intéresse formellement (mathématiquement) aux taux de reproduction différentiels produits par une mutation. Ainsi, une mutation est conservée (sélectionnée) si le taux de reproduction du porteur de la mutation est augmenté par celle-ci et elle est rejetée dans le cas contraire. Ici, c'est bel et bien la sélection des mutations qui est le moteur de l'évolution et non pas la sélection des individus.
Puisque, dans un environnement identique, toute mutation phénotypique (caractéristique physique ou comportementale) est causée par une mutation génétique, l'usage du terme mutation ou gène est habituellement utilisé dans le même sens sans ambiguïté. Notons que si nous voulions être plus précis, il faudrait parler de mutation génétique puisque le sens du terme gène est maintenant trop restrictif ; en particulier parce que l'épigénétique moderne révèle que des caractéristiques phénotypiques peuvent être véhiculées par des séquences d'ADN non associées à des gènes (introns, microARN, séquence cis et autres ADN non codants).
Si dans le néodarwinisme, la mutation n'était propagée que par l'individu, la sélection de parentèle attribue cette propagation à l'individu et aux apparentés. La sélection naturelle, au sens darwinien, se rétablit donc en considérant que la sélection s'effectue, simultanément, sur les individus (sélection individuelle) et leur famille (sélection familiale).
Le postdarwinisme
Hamilton commença sa licence de biologie à Cambridge vers la fin des années 1950. Passionné d'histoire naturelle, d'évolution des comportements et de génétique, il fut grandement déçu de ce qu'il constata à l'université. Malgré le fait que la synthèse moderne était en cours, « beaucoup de biologistes de Cambridge semblaient à peine croire en l'évolution naturelle ou restaient sceptiques sur l'efficacité de la sélection naturelle »Hamilton, W. D., Narrow Roads of Gene Land: The Collected Papers of W. D. Hamilton, Volume 1: Evolution of Social Behavior. (1996), W. H. Freeman, Oxford.. Un jour, en étudiant à la bibliothèque St. Johns de Cambridge, il tomba sur le livre de Ronald Aylmer Fisher The Genetical Theory of Natural Selection. Il comprit immédiatement qu'il s'agissait de la clé pour comprendre l'évolution. Il devint un disciple de Fisher et se lança corps et âme dans la lecture de ce livre, oubliant tout, même ses coursHamilton, W. D., Narrow Roads of Gene Land: The Collected Papers of W. D. Hamilton, Volume 2: The Evolution of Sex (2001), W. H. Freeman, Oxford..
Hamilton était inscrit à une licence en génétique et le programme exigeait des cours facultatifs dans d'autres disciplines. Pour satisfaire son intérêt sur la question de l'altruisme social, il suivit un cours d'anthropologie sociale avec le professeur Edmund Leach, très attaché au modèle de la tabula rasa ; celui-ci vit d'un très mauvais œil qu'un étudiant s'intéresse à l'évolution génétique de l'altruisme. Les professeurs du département de génétique n'étaient pas plus chauds à cette idée et Hamilton fut vivement critiqué pour ce choix. Cet épisode le troubla profondément, jusqu'à reconsidérer une carrière de scientifique. Dans une lettre qu'il envoya à sa sœur en , il écrit : ; heureusement, ce ne fut pas le cas.
En 1963 et 1964, il publie dans l'indifférence totale (ses professeurs estimèrent qu'il ne méritait pas le titre de docteur qu'ils lui refusèrent jusqu'en 1968), les deux articles fondateursHamilton, W. D.,The evolution of altruistic behavior (1963), American Naturalist, no. 97 p. 354–356.Hamilton W. D., The genetical evolution of social behaviour (1964), Journal of Theorical Biology, no. 7, p. 1-52. de la sélection de parentèle dans lesquels il expose sa fameuse équation et l'explication, qui en découle, de l'apparition de sociétés organisées chez les insectes. Son équation ne nécessite aucun recours à une forme de sélection de groupe.
C'est en 1965, au cours d'un voyage en train entre Boston et Miami, que le professeur Edward Osborne Wilson, grand spécialiste des insectes sociaux, découvre le travail de Hamilton. E. O. Wilson, In the Queendom of the Ants : A Brief Autobiography (1985), Bucknell University Press, Cranbury, NJ, États-Unis.. Durant les années suivantes, Wilson exposa la théorie de Hamilton au cours de nombreuses conférences.