L’hétérochronie est la modification de la durée et de la vitesse du développement d’un organisme par rapport à celles de ses ancêtresMathieu Denoël, 2001, Eco-éthologie des populations pédomorphiques du triton alpestre, Triturus alpestris (Amphibia, Caudata), Cahiers d’éthologie fondamentale et appliquée, animale et humaine, vol 21, 338 pages. Ces modifications sont la conséquence de la mutation de certains gènes du développementGavin de Beer, 1930, Embryology and evolution qui contrôlent le développement et la mise en place des organes. Ainsi, de grands changements au point de vue macroscopique peuvent survenir dans l’organisme grâce à l’hétérochronie sans pour autant qu’il y ait de modifications génétiques importantes.
L’hétérochronie a un rôle important dans l’évolution. Cependant, les changements hétérochroniques qui se produisent dans le développement arrivent le plus souvent dans les stades tardifs du développement, puisque les stades précoces sont plus basaux et un changement hétérochronique sur ceux-ci serait surement létal ou du moins réduirait de beaucoup la valeur sélectiveStephen Jay Gould, 1977, Ontogeny and Phylogeny, Cambridge : Belknap Press, 501 pages.
Étymologie Le terme hétérochronie vient du grec ancien : ἕτερος (héteros, « autre ») et de χρόνος (khrónos, « temps »). Cela signifie littéralement : « temps autre ».
Types d’hétérochronie
Plusieurs modèles d’hétérochronie ont été proposés dans divers ouvrages traitant du sujet. Les six types principaux d’hétérochronie (divisés en deux catégories) sont bien décrits dans le modèle de McNamara (inspiré de Gould)Micheal L. McKinney et Kenneth J. McNamara, 1991, Heterochrony, The Evolution of Ontogeny, New York : Plenum Press, 437 pages.
Tout d’abord, il existe deux catégories qui nous informent sur l’effet de l’hétérochronie: les changements qui impliquent un sous-développement par rapport à l’ancêtre sont regroupés dans la catégorie de la pédomorphie et ceux qui impliquent un surdéveloppement dans la catégorie de la péramorphie. Chacune de ces deux catégories peut ensuite être divisée en trois catégories qui nous informent sur la nature de l’hétérochronie. Soit l’hétérochronie provient d’un changement de vitesse dans le développement, d’un déplacement du début du développement ou d’un déplacement de la fin du développement.
+ Tableau 1 : Représentation des divers types d’hétérochronie selon leur effet et leur nature Nature ⇓ / effet ⇒ Pédomorphie (sous-développement) Péramorphie (surdéveloppement) Vitesse du développement Néoténie (ralentissement) Accélération Déplacement du début du développement Post-déplacement Prédéplacement Déplacement de la fin du développement Progenèse (fin prématurée) Hypermorphose (fin retardée)
Exemples d’hétérochronie
Bivalves Les caractéristiques animales qui ont évolué par processus hétérochroniques sont bien entendu omniprésentes (la formation de la queue des dipneustes par pédomorphieWiliam E. Bernis, 1984, Paedomorphy and the Evolution of the Dipnoi, Paleobiology, vol 10, p. 293-307 , la variabilité des becs des pinsons des îles Galapagos, etc.). Un des cas les plus frappant est celui des bivalves du genre Cardium. L’espèce C. plicatum a un stade juvénile avec des épines (voir fig. 1). Lorsqu’elle devient mature, les épines disparaissent et le nombre de côtes augmente. L’espèce C. fittoni, quant à elle, possède une forme mature avec un nombre réduit de côtes et les épines sont maintenues tout au long de la vie de l'individu. Cette deuxième espèce aurait donc l’aspect juvénile de l’espèce C. plicatum à maturité, correspondant donc à un exemple clair de néoténie.
Animaux éteints Parmi les animaux éteints, les pattes arrière démesurément grosses des tyrannosaures ainsi que la taille réduite des pattes antérieures seraient dues à des changements hétérochroniques. Les marsupiaux éteints du genre Patagosmilus ont des dents de sabres qui seraient également dues au phénomène de l’hétérochronie. Le changement dans ces dents par rapport aux autres marsupiaux serait péramorphique Analía M. Forasiepi et Marcelo R. Sánchez-Villagra, 2014, Heterochrony, dental ontogenetic diversity, and the circumvention of constraints in marsupial mammals and extinct relatives, , vol 40, p. 222-237.
Plantes Il existe aussi des changements hétérochroniques chez les plantes. Pour ne citer qu’un exemple, des recherches ont mis en lumière plusieurs différences dans le moment de la fin de la méiose, de la maturation des mégaspores et de la formation du sac embryonnaire entre certaines espèces du genre Tripsacum. Les différences entre ces espèces sur ces moments sont des hétérochroniesJane Ellen Bradley, John G. Carman, Michelle S. Jamison et Tamara N. Naumova, 2007, Heterochronic features of the female germline among several sexual diploid Tripsacum L. (Andropogoneae, Poaceae), Paleobiology, J. evol. Biol., vol 7, p. 447-465.
Cichlidés Dans le lac Malawi, il y a une différence accrue dans la sensibilité visuelle entre différentes espèces génétiquement rapprochées de cichlidés, une famille de poissons trouvée entre autres dans les Grands Lacs d’Afrique qui présente généralement beaucoup de variations morphologiques entre espèces et populations. Est-ce que cette différence est causée par un changement de la vitesse et de la durée de développement des patrons d’expression des gènes d’opsine, des protéines qui composent les pigments visuels? vignette|315x315px|Figure 2 : sensibilité visuelle des cichlidés selon les changements hétérochroniques dans l'expression des gènes d'opsine par rapport au Tilapia (groupe plus basal). Les acides aminés formant les protéines d’opsine déterminent le spectre de lumière qui peut être absorbé par le pigment visuel qu’elles composent. Les espèces étudiées ont les mêmes 7 gènes de cônes d’opsine, mais la différence entre les espèces dans le temps et la durée d’expression de chaque gène serait indicatrice d’un changement hétérochronique. Une espèce de Tilapia (Oreochromis niloticus), un cichlidé riverain, est utilisée comme exogroupe (outgroup), donc comme espèce de référence, aux espèces du lac Malawi pour comparer leurs développements des patrons d’expression des opsines et ainsi voir quels changements sont survenus depuis le dernier ancêtre commun.
La comparaison effectuée grâce à une PCR quantitative montre que le Tilapia a différentes phases d’expression des gènes d’opsine du stade larvaire au stade adulte, en passant par le stade juvénile. Donc les gènes d’opsine sont exprimés différemment selon l’âge des poissons, ils sont plus nombreux et complexes chez les larves et juvéniles des Tilapias. Chez le Tilapia adulte, il y a une transition vers l’expression des gènes d’opsine sensibles à des longueurs d’onde plus longues qui pourraient être un avantage dans les rivières plus turbides dans lesquelles ils vivent. Chez les espèces de cichlidés du lac Malawi, deux patrons de développement ont été observés. Les espèces vivant près des roches vont avoir une expression des gènes d’opsine sensibles aux courtes longueurs d’onde, comme pour au stade larvaire des Tilapias, qu’ils vont maintenir toute leur vie ou passer à l’expression correspondant à celles des Tilapias juvéniles. Les espèces vivant près du sable quant à elles dès leur stade larvaire vont avoir un développement direct de l’expression des gènes d’opsine similaire aux Tilapias adultes, qui sont sensibles aux longues longueurs d’onde, et elles maintiennent cette expression.
La variation de sensibilité visuelle chez les cichlidés du lac Malawi serait causée par un changement hétérochronique dans les patrons d’expression des gènes d’opsine. Les espèces des milieux rocheux présentent une néoténie en conservant le patron d’expression associé aux stades larvaires ou juvéniles d’une espèce de Tilapia. Les espèces de milieux sableux présentent un développement direct en ayant, dès leur stade larvaire, les gènes d’opsine associés aux adultes exprimés. gauche|vignette|404x404px|Phylogénie simplifiée des cichlidés des Grands Lacs d'Afrique. Les variations dans l’expression d’opsine chez les cichlidés seraient donc causées par des changements hétérochroniques dans les patrons développementaux de l’expression des gènes d’opsine. Quand est-ce que ces changements se sont-ils produits durant l’évolution de cette famille de poissons?
Des cichlidés adultes du lac Malawi et du lac Tanganyika ont des patrons d’expression d’opsine très similaires résultant d’une évolution parallèle. Cette évolution parallèle aurait peut-être été causée par des changements hétérochroniques à partir des ancêtres respectifs qui auraient exprimé les mêmes opsines des cichlidés adultes des deux lacs, mais au stade juvénile. Déterminer à quoi ressemblait le patron de développement de l’expression d’opsine de l’ancêtre des cichlidés du lac Malawi permet de déterminer le moment des changements hétérochroniques. Si le patron de développement de l’ancêtre avait un développement direct ou néoténique, comme chez les poissons du lac Malawi, les changements hétérochroniques ont eu lieu il y a plus longtemps, après la séparation avec la lignée du Tilapia. Alors que si le développement était plutôt progressif, comme chez le Tilapia (O. niloticus), les changements ont été plus récents et la ressemblance entre les espèces des lacs Malawi et Tanganyika viendrait de changements hétérochroniques indépendants, mais semblables, dans l’expression des opsines.
L’expression des gènes d’opsine chez Astatotilapia burtoni, une espèce basale des haplochromines (tribu des cichlidés), permet de déterminer le patron de développement de l’ancêtre. L’espèce est considérée par plusieurs comme étant très similaire à l’ancêtre commun des haplochromines et comme ayant une position intermédiaire dans l’évolution entre les cichlidés du lac Tanganyika et ceux du lac Malawi.
Les analyses du développement de l’expression des gènes d’opsine chez A. burtoni indiquent que l’espèce montre un patron de développement progressif, tout comme O. niloticus. Cela implique donc que les changements hétérochroniques se sont produits plus récemment dans l’évolution des cichlidés. Plus précisément, ils se seraient produits après la séparation des lignées du lac Malawi et du lac Victoria. La similarité des patrons de développement chez les cichlidés du lac Tanganyika est causée par des changements hétérochroniques parallèles.
Mammifères Les mammifères ne sont pas exemptés des changements hétérochroniques. Plusieurs de ceux-ci sont retrouvés parmi ces animaux comme les transformations dans le développement crânien. L’hétérochronie permet, entre autres, d’expliquer la grande gamme de différences qui existent entre les crânes des divers mammifères.
Différences crâniennes avec les autres amniotes Lors de la divergence des mammifères par rapport aux autres amniotes, plusieurs changements se sont produits les distinguant de leurs ancêtres reptiliens. Ainsi, le crâne fut l'une des structures affectées et ayant subi des changements d’ordre hétérochronique. À partir de l’ancêtre commun mammalien, des modifications subséquentes du patron de développement crânien ont eu lieu pour générer l’ensemble des crânes très variés des lignées actuelles de mammifères. Quels étaient donc les patrons ancestraux de développement crânien des mammifères et les facteurs qui les ont influencés? vignette|Anciens schémas de crânes de primates actuels au stade adulte sectionnés dans le plan de symétrie.