La , élément caractéristique de la classe des oiseaux, est une production tégumentaire complexe constituée de β-kératine. Comme les poils, les écailles, les ongles, les griffes ou les sabots, les plumes sont des phanères.
L'ensemble des plumes, généralement plusieurs milliers, forme le plumage, dont les fonctions sont de protéger le corps de l'oiseau du milieu, notamment contre l'eau et le froid (phénomène de thermorégulation), de permettre le vol, de se camoufler. Mais il a aussi une fonction sociale et reproductive. Les plumes des oiseaux sont des exaptations : elles sont apparues comme des adaptations, jouant probablement un rôle initial de thermorégulation chez les dinosaures.
L'observation d'une plume ou du plumage détermine l'espèce, le sexe, l'âge ou la santé d'un oiseau.
La plume Structure de base
La plume caractéristique, la penne, se compose d'un axe central rigide partagé en un calamus proximal (appelé aussi hampe, il s'agit d'un cylindre creux à sa base, correspondant au tube germinatif fortement kératinisé qui naît dans une invagination épidermique), et un rachis distal (« tuyau » central plein, partie principale de l'axe). Le rachis porte des « barbes », lames insérées obliquement en deux séries de part et d'autre de l'axe dans un seul plan, et enchevêtrées par des « barbules » perpendiculaires, lamelles proximales (Barbula proximalis lisse, en forme de « gouttière ») et distales (Barbula distalis crochu). Les barbules distales sont prolongées de barbicelles (appelées aussi hamuli, ce sont des écailles modifiées en crochets qui s"agrippent aux « gouttières » par de petites épines qui évitent le décrochement). Ce système d'accrochage assure la cohésion des barbes, mécaniquement importante pour le vol.
L'ensemble des barbes situées du même côté du rachis est appelé vexille ou étendard. Le vexille externe (visible quand l'aile est repliée) est souvent plus étroit que l'interne.
La base inférieure du rachis peut comporter une plume secondaire, appelée hyporachis ou hypoptyle, qui vient en quelque sorte doubler la plume initiale et permet de compenser l'absence de duvet, comme chez les manchots.
Types de plumes
On distingue plusieurs types de plumes : Pennes Les plumes les plus longues des ailes et de la queue sont appelées pennes ou plumes de contour. Il existe deux grands groupes de pennes, les rémiges et les rectrices. Les rémiges sont fixées aux ailes. Les rémiges primaires, prenant appui sur les os des phalanges et du métacarpe, sont les plus longues et participent à la forme générale de l'aile. Les oiseaux actuels en ont de 9 à 11 sur chaque aile. Les rémiges secondaires sont plus courtes et insérées au niveau de l'avant-bras (cubitus). Les oiseaux actuels en ont de 6 (Colibris) à 38 (Albatros) par aile. Certaines espèces (albatros, puffins et certains canards) présentent des rémiges tertiaires, au niveau de l'humérus. Quelques rémiges, plus petites, sont fixées au niveau du 1er doigt. Appelées rémiges bâtardes, ou rémiges polliciales, elles constituent l'alula, et sont déployées surtout dans les phases de vol à basse vitesse. Les rectrices sont fixées sur la queue. La plupart des espèces en ont 12.
Tectrices Les plumes tectrices ou plumes de couverture désignent le duvet (formé de plumes légères dont les barbes ne sont pas enchevêtrées) et les plumules ou semi-plumes, qui sont de très petites plumes sur les tarses. Les plumes de duvet sont très abondantes chez certaines espèces (canards, oies...) ; elles sont parfois arrachées par l'oiseau sur son propre corps afin de garnir le nid. Certaines espèces (outardes, hérons, certains passereaux...) possèdent des touffes de duvet particulier, dont l'extrémité se désagrège en une poudre utilisée pour l'entretien des plumes (ces espèces ont généralement une glande uropygienne plus réduite que la moyenne).
Plumes sensitives vignette|Les vibrisses autour du bec des Barbus, ici un Barbu vert, leur ont valu leur nom normalisé Les filoplumes sont réduites à un rachis filiforme porteur de quelques barbes au sommet. Elles sont mêlées aux autres plumes de contour auprès desquelles elles sont implantées et leur base est bien innervée ; elles aident vraisemblablement l'oiseau à mettre ses plumes en place lors de sa toilette. Les vibrisses ou plumes sétiformes sont des plumes tectrices modifiées, très fines, disposées le plus souvent sur le front et les commissures des yeux et au coin du bec, leur majeure partie (distale) étant dépourvue de barbes et réduite au rachis.
Plumes particulières Les plumes trichoptiles et néoptiles sont des plumes de couvertures qui ont l'air de cheveux. Les plumes de sabre sont les plumes latérales sans œil de la queue des paons. Les termes herls, hackles, quills, définissent des plumes particulières généralement utilisées pour la conception de mouches de pêche.
Formation et développement vignette|Formation d'une plume. Une plume naît d'un bourgeon épidermique que soulève une papille dermique vascularisée. Le bourgeon s'allonge en un cylindre épidermique oblique entourant un axe dermique (appelé pulpe) riche en vaisseaux sanguins et nerfs, qui se transforme progressivement en une masse composée de cellules vivantes non différenciées (appelée germe) qui, en se différenciant, se kératinise. Cet axe s'enfonce progressivement par sa base sous la surface de la peau, entraînant l'épiderme qui s'invagine dans une dépression de la peau appelée follicule plumaire. À partir d'une zone germinative annulaire ou collier, se divisent longitudinalement des lignes de cellules qui donnent naissance aux crêtes barbaires (les futures barbes) et barbulaires (les futures barbules). Un tube kératinisé appelé gaine entoure progressivement le cylindre épidermique. Finalement, après quelques jours, la gaine de cette ébauche plumaire se fend ventralement, permettent le déploiement du vexille. Cette gaine va ensuite disparaître par usure, laissant apparaître le calamus qui, à son extrémité, n'est plus qu'une structure morte appelée rachis. La plume est alors maintenue par des tissus musculaires implantés d'un même côté sur le rachis.
Le pigment de mélanine des plumes est dû aux organites appelés mélanosomes, organites siégeant dans le cytoplasme des mélanocytes situés dans le calamus. Ces cellules transmettent leurs mélanosomes aux cellules médullaires présentes dans la partie centrale des barbes. Les mélanosomes migrent durant toute la croissance de la plume.
La plume ayant une durée de vie limitée, ce processus recommencera à la prochaine mue.
Il existe souvent des différences substantielles entre les rémiges et les rectrices d'adultes et de juvéniles de la même espèce. Parce que toutes les plumes des juvéniles poussent en même temps, elles sont moins douces et de moins bonne qualité que les plumes adultes dont le développement s'étale sur un laps de temps plus long. Des problèmes alimentaires (voir le paragraphe Variations alimentaires) peuvent alors causer des stries de croissance sur les plumes qu'il est possible d'étudier avec une technique appelée ptilochronologie.
En général, les juvéniles ont des plumes plus étroites et plus pointues, ce qui est particulièrement visible dans le cas de rapace en vol. Les plumes d'un juvénile sont de longueur plus uniforme et les bords plus dentelés, surtout dans le cas des rapaces. Les rémiges des adultes peuvent être de longueurs et de résistances différentes mue après mue, d'une année sur l'autre. D'une façon générale chez les jeunes, les rectrices, les primaires externes et secondaires sont plus longues tandis que les primaires internes sont plus courtes. Cependant, chez les espèces de Ciconiiformes à rectrices particulièrement longues comme le Milan à queue fourchue, le Messager sagittaire ou la Bondrée apivore, les rectrices, de même que les rémiges chez les espèces appartenant au genre Buteo, peuvent être plus courtes chez les juvéniles. Certains scientifiques pensent que ces différences peuvent aider les jeunes oiseaux à compenser leur inexpérience et leur musculature plus faible limitant leur capacité au vol battuFerguson-Lees, James & Christie, David A. (2001), Raptors of the World, London: Christopher Helm, .
L'usure Les facteurs d'usures essentiels sont les frottements dus à l'abrasion mécanique lors des mouvements dans le nid, contre la végétation, à cause des intempéries, du sable, du sel, du lissage quotidien des plumes, du grattage ou des frottements occasionnés par le vol ; la consommation de la kératine par des animalcules présents dans le plumage ; l'effet de la lumière (les rayons UV accélèrent la dégradation de la kératine et des pigments des plumes) ; les dommages mécaniques lors des combats ou des attaques des prédateurs. Au fil du temps, les plumes se décolorent, se raccourcissent et s'effilochent en raison de la structure des barbules qui s'altèrent et du rachis qui finit par casser. Les ornithologues peuvent ainsi connaître les périodes du cycle de mue d'une espèce par l'étude de l'usure des plumes.
La lumière agit sur la kératine et le pigment des plumes. Comme les rémiges se recouvrent partiellement, seules les extrémités qui sont exposées au soleil s'usent plus vite. Elles se décolorent d'abord, puis la structure des barbules se détériore et celles-ci se séparent. Les rachis finissent par se casser. Les rectrices s'écartant les unes des autres pour fonctionner, cette fonction entraîne une usure beaucoup plus rapide des plumes.
L'étude de l'usure des plumes permet de connaître la période du cycle de mue de l'oiseau. Les espèces migratrices ont souvent des plumes plus usées que les sédentaires.
Couleurs des plumes
Les pigments des plumes sont de deux types, les mélanines (noir) et les caroténoïdes (jaune au rouge). La coloration de certaines plumes est due à une couleur structurelle, dépendant de la disposition de minuscules parties des barbes. Ainsi, de nombreux oiseaux ont un plumage vert ou bleu, comme les espèces du genre Pavo. ou les Psittacidae, sans pigments de ces couleurs. De nombreuses espèces ont des plumes blanches comme les aigrettes, mouettes, spatules. Le blanc résulte de l’absence de pigmentation mais également de la réflexion totale du spectre lumineux.
La coloration du plumage des oiseaux est un compromis évolutif entre la résistance aux rayonnements solaires (provoquant une photo-oxydation différentielle des pigments) et la capacité à se dissimuler des prédateurs et à être vu par les partenaires sexuels éventuels.
Couleurs pigmentaires alt=Photo du plumage d'un flamant rose bien visible avec les ailes déployées.|vignette|La couleur des plumes du flamant rose vient des pigments caroténoïdes présents dans les algues et les crustacés qu'il consomme. Les pigments obtenus à partir des mélanines (pigment le plus abondant chez les oiseauxKJ McGraw, The mechanics of melanin coloration. In Bird coloration, vol. 1. Mechanisms and measurements (eds Hill GE, McGraw KJ), 2006, pp. 243–294) peuvent aller du noir, comme pour le choucas des tours, au brun clair voire au jaune comme pour certaines espèces de Corvidae. Ces pigments mélaniques sont directement synthétisés par l’oiseau. Il n’en est pas de même pour les pigments caroténoïdes qui peuvent, suivant les espèces, être soit synthétisés soit plus généralement obtenus par la nourriture. Les Psittacidae synthétisent la psittacine tandis que les flamants, certains serins, trouvent ces pigments dans leur alimentation. Dans ce dernier cas, les caroténoïdes ne subissent pas ou peu de transformations chimiques avant de se déposer dans les plumes. Mais, chez les flamants, le pigment initial est produit par des algues unicellulaires, transformé en canthaxanthine chez des crevettes (Artemia salina) qui s’en nourrissent et finalement fixé dans les plumes des flamants. La couleur peut alors varier en fonction de l’alimentation et donc de la saison.