Streptococcus (en français les Streptocoques) est un genre de cocci à Gram positif de la famille des Streptococcaceae dont il est le genre type. Il comporte plusieurs espèces habituellement pathogènes humaines telles que S. pyogenes (ou « Streptocoque béta-hémolytique du groupe A », en abrégé SBHA), S. agalactiae (« Streptocoque du groupe B », SGB) ou encore S. pneumoniae (le Pneumocoque). D'autres espèces sont des commensales habituelles de la sphère oropharyngée humaine plus rarement responsables de maladies infectieuses : S. mitis, S. mutans, S. salivarius, etc. Certains Streptocoques ont même été mis à profit pour leurs capacités tumoricides..
Écologie
Les espèces commensales Les streptocoques font partie de diverses flores commensales de l’homme et des animaux au niveau de la bouche et de l’oropharynx : Streptococcus salivarius, Streptococcus mitis, Streptococcus sanguis, Streptococcus milleri...
Les entérocoques, autrefois considérés comme des streptocoques, sont désormais classés comme un genre à part entière. Ils constituent 10 % de la flore aérobie de l’intestin. Les espèces pathogènes Le pouvoir pathogène des Streptococcus se limite à certaines espèces et dépend énormément de cette dernière. Le Streptococcus pyogenes, ou streptocoque du groupe A de Lancefield, est à l’origine d'une forme minoritaire d’angines rouges (la majorité est d'origine virale), d’infections cutanées (impétigo), d’abcès, d’infections broncho-pulmonaires… Les angines à streptocoque A peuvent être associées à la scarlatine : elles peuvent également évoluer vers des complications comme le rhumatisme articulaire aigu (RAA) si la maladie n’a pas été traitée étant jeune. Le Streptococcus agalactiae, du groupe B de Lancefield, est responsable d’infections chez le nouveau-né (méningites, septicémies) et parfois d’infections vaginales et urinaires. En pathologie vétérinaire, Streptococcus agalactiae est reconnu responsable de mammites chez la vache et peut alors se retrouver dans le lait en quantité anormale. Le Streptococcus pneumoniae (ou pneumocoque) est un des principaux responsables de mortalité d’origine infectieuse dans les pays industrialisés. Il est aussi fréquemment responsable d’otites et de sinusites qui peuvent évoluer vers des formes de méningites purulentes. Le pneumocoque est particulièrement dangereux pour les personnes âgées, les nourrissons et nouveau-nés chez lesquels il provoque des infections broncho-pulmonaires débouchant sur des complications de la respiration parfois fatales.
Remarque : Beaucoup d’individus sont « porteurs sains » et hébergent des streptocoques pathogènes sans présenter les signes de la maladie. Ainsi, près de 50 % des individus sont porteurs sains de Streptococcus pneumoniae dans leur rhinopharynx et 30 à 50 % des femmes sont porteuses de streptocoques du groupe B dans leur vagin.
Caractères bactériologiques
Caractères microscopiques Les streptocoques sont des coques gram positifs de 0,5 à 1 µm de diamètre, présentant un groupement typique en diplocoques (deux coques) ou en chaînettes de longueur variable, immobiles, dépourvus de spores et rarement capsulés.
Les caractères microscopiques peuvent légèrement varier suivant les espèces et tout particulièrement Streptococcus pneumoniae qui se différencie par le regroupement en diplocoques capsulés.
Caractères macroscopiques et de culture Condition de culture Aéro-anaérobie facultatifs (ou aérobie tolérants), les streptocoques se développent aussi bien en absence d’oxygène qu’avec. Ils sont en revanche sensibles aux conditions de culture, notamment de température et pH. Ils sont mésophiles et neutrophiles (ils sont très peu tolérants au milieu acide, en particulier).
Le genre Streptococcus étant très étendu il existe des exceptions. C’est le cas de Streptococcus thermophilus qui prolifère à des températures proches de .
Ce sont des germes exigeants : ils demandent des milieux enrichis en nutriments. Toutefois ils se cultivent sur des milieux ordinaires mais s’y développe peu, excepté pour les streptocoques fécaux.
Milieux de culture Milieux non sélectifs Bouillon glucosé tamponné ; Bouillon cœur-cervelle ; Bouillon Todd Hewitt ; Milieu Tryptone-sel ; Milieu Trypticase-soja ; Gélose Columbia au sang frais.
Milieux sélectifs Gélose au sang (sang de mouton + azide) ; Gélose Columbia + ANC (acide nalidixique et colimycine) ; Gélose BEA (bile-esculine-azide) sélectif des streptocoques du groupe D) ; Gélose Slanetz (mise en évidence des Streptococcus faecalis).
Caractéristiques de la culture Aspect en bouillon : trouble souvent peu homogène (présence de coagulats). Aspect sur gélose ordinaire : petites colonies translucides aux diamètres variables. Sur gélose au sang : la présence de colonies de certains streptocoques se traduit par un halo : c’est le caractère hémolytique (deux types : alpha : halo verdâtre parce qu'ils transforment l'hémoglobine en biliverdine et bêta : halo clair résultant de la lyse totale des globules rouges).
Caractéristiques biochimiques L’activité métabolique des streptocoques varie, mais toutes les espèces se caractérisent par l’absence de catalase et l’utilisation de la voie fermentaire pour la dégradation de certains glucides sans production de gaz.
Caractère antigénique Le sérotypage a une importance capitale dans le classement des streptocoques, la plupart des antigènes recherchés sont des antigènes de paroi (notamment le polyoside C qui est l’antigène de groupe des streptocoques).
Mais des antigènes de capsule sont aussi recherchés principalement pour l’identification de Streptococcus pneumoniae.
Groupement
Les streptocoques groupables Depuis les travaux de Rebecca Lancefield, les streptocoques groupables sont classés en dix-huit groupes antigéniques désignés par des lettres majuscules : de « A » à « H » et de « K » à « T » (certains groupes comportent une seule espèce).
Les streptocoques non groupables Ce classement comprend principalement : Les streptocoques commensaux de la flore oropharyngée, les streptocoques oraux (ou viridans), streptocoque alpha hémolytique. Ils sont répartis en six sous-ensembles : groupe mitis (ou Or1) : Streptococcus mitis, Streptococcus gordoni, Streptococcus oralis, Streptococcus parasanguis, Streptococcus sanguis, ainsi que Streptococcus australis, Streptococcus crisatus, Streptococcus infantis, Streptococcus oligofermentans, Streptococcus peroris et Streptococcus sinensisCatherine Delmas, Fiche technique : Streptococcus mitis, Centre Toulousain pour le Contrôle de qualité en Biologie clinique (CTBC), édition 2008. Les streptocoques déficients, groupe adjacens, defectivus (Or2) : (ex Streptococcus adjacens et Streptococcus defectivus) (ex Abiotrophia adiacens et Abiotrophia defectiva, 1995) Granulicatella adiacens et Abiotrophia defectiva Patrick Chiu-Yat Woo and all, Granulicatella adiacens and Abiotrophia defectiva bacteraemia characterized by 16S rRNA gene sequencing, doi:10.1099/jmm.0.04950-0, , 2003, 52, 2 (voir aussi endocardite infectieuse). Les pneumocoques, groupe pneumoniae (Or3) : Streptococcus pneumoniae. groupe milleri (Or4) : Streptococcus milleri, Streptococcus anginosus, Streptococcus constellatus et Streptococcus intermedius. Les streptocoques mutants, groupe mutans (Or5). groupe salivarius (Or6) : Streptococcus salivarius, Streptococcus vestibularis et Streptococcus thermophilus.
Streptocoques mutants Ce sous-ensemble (Or5) du groupe des streptocoques oraux est dit « mutant » car leurs cellules bactériennes ont la capacité de perdre leur forme de coque en prenant souvent la forme de courts bâtonnets ou coccobacilles.
Elles sont généralement jugées responsables de la plaque dentaire. Ce sont les espècesJ.P. Euzéby, Streptococcus orisratti, Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire : Streptococcus mutans Streptococcus cricetus Streptococcus dentapri Streptococcus dentirousetti Streptococcus devriesei Streptococcus downei Streptococcus ferus Streptococcus macacae Streptococcus orisratti Streptococcus orisuis Streptococcus ratti Streptococcus sanguinis Streptococcus sobrinus Streptococcus suis
Autres espèces du genre Streptococcus Streptococcus agalactiae Streptococcus pyogenes Streptococcus uberis
Les anciens noms des streptocoques lactiques de Sherman (1937) ne désignent plus des espèces du genre Streptococcus, à savoir :
Streptococcus lactis, renommé Lactococcus lactis sous-espèce lactis Streptococcus diacetylactis, renommé Lactococcus lactis sous-espèce lactis biovar. diacetylactis Streptococcus cremoris, renommé Lactococcus lactis sous-espèce cremor
Streptocoques pathogènes chez l'humain
Écologie, rôles pathogènes et épidémiologie thumb|Pharyngite à streptocoques|236x236px Les streptocoques font partie de la flore commensale normale de la bouche et du rhinopharynx. Des variétés non pathogènes sont aussi répandues dans les produits laitiers et jouent des rôles importants dans l'industrie fromagère.
La première subdivision de cette espèce, dont existent d'innombrables variétés, est établie selon leur comportement sur la gélose au sang, qui permet de distinguer les streptocoques alpha-hémolytiques, bêta-hémolytiques et gamma-hémolytiques. En fait, seuls les bêta-hémolytiques constituent le groupe des streptocoques hémolytiques parce que leurs colonies sont entourées d'un halo clair résultant de la lyse totale des globules rouges sur un milieu au sang de mouton. Les streptocoques alpha-hémolytiques, transformant l'hémoglobine (Hb) en biliverdine, leurs colonies sont entourées d'un halo verdâtre, d'où leur nom courant de streptococcus viridans. Les streptocoques gamma-hémolytiques enfin ne produisent aucune modification et sont donc en réalité non hémolytiques.
Les streptocoques alpha et gamma-hémolytiques sont ceux que l'on trouve dans la bouche, l'arrière-nez et la gorge de tout le monde et sont donc des commensaux normaux. Si toutefois ils sont introduits dans le sang, ce qui est quasi inévitable lors des extractions dentaires et amygdalectomies, ils peuvent s'implanter au niveau des valvules cardiaques, surtout si celles-ci sont préalablement lésées (malformations congénitales du cœur ou séquelles de rhumatisme articulaire aigu (RAA)). C'est l'origine de l'endocardite subaiguë (maladie d'Osler). Certaines variétés de ces streptocoques buccaux interviennent dans la genèse des caries dentaires. Certaines variétés de streptocoques mutants (notamment Streptococcus mutans) transforment les sucres en dextranes, substances gélatineuses qui collent aux dents. Des bacilles lactiques, aussi commensaux normaux de la bouche, peuvent prospérer dans ce dextran et l'acidité qu'ils produisent attaque l'émail dentaire.
Les streptocoques bêta-hémolytiques ne sont pas présents en règle générale, mais de 5 à 10 % d'individus normaux, surtout chez les enfants, peuvent être porteurs de germes et le rester longtemps (plus ou moins deux ans), ce qui explique l'assez longue durée et la persistance des épidémies. Leur rôle pathogène consiste en des infections primaires et leurs complications éventuelles.
Infections primaires Angines Ce sont de loin les plus fréquentes conséquences des streptocoques hémolytiques. Environ 45 % des angines rouges et pultacées sont dues à ces streptocoques (l'étiologie des autres angines est virale dans 45 % des cas, celle des 10 % restants est due à des germes divers: diphtérie, staphylocoques, haemophilus, association fuso-spirillaire de Vincent, monilias et mycoplasmas).
Infections cutanées L'érysipèle est une infection cutanée rapidement extensible, fébrile. Les cellulites sous-cutanées s'étendent le long des vaisseaux lymphatiques, au départ d'une plaie infectée. L'impétigo est une affection où le streptocoque est généralement associé à un staphylocoque, ce qui donne à cette infection un caractère purulent que n'ont pas les deux précédentes.
La fièvre puerpérale