La Formation de la terre végétale par l'action des vers de terre, avec des observations sur leurs habitudes (titre original anglais : , abréviation parfois utilisée : ) est le titre d'un ouvrage La Formation de la terre végétale par l'action des vers de terre de Charles Darwin, dont la première édition est parue le . Une année avant sa mort, Darwin concluait avec ce livre ses décennies d'études sur les interactions entre les vers de terre et la structure des sols, ainsi que sur le comportement de ces animaux.
Au début du , les vers de terre étaient considérés comme nuisibles, en particulier en dehors des sciences agraires .Traduction des remarques du groupe de travail cité : dans l'édition de 1835 de l'« encyclopédie du jardinage » on trouve sous la rubrique « vers de terre », , la phrase suivante : « Les vers de terre, présents en grand nombre, ne peuvent pas être considérés comme nuisibles, malgré les préjugés des paysans et jardiniers ». Dans la première édition (1822), il était conseillé au même endroit de les rassembler pour les éloigner du champ après le labour.. Les observations précises de Darwin sur leur mode de vie, ainsi que ses expériences sur leurs capacités auditives, visuelles et thermosensibles, ainsi que sur l'action de leurs réflexes conduisirent à la rapide diffusion de ses observations. Le savoir sur l'utilité des vers de terre dans l'agriculture s'imposa vite, même en-dehors des milieux spécialisés J. E. Satchell, Préface ..
Sur la base de preuves de divers continents, Darwin avec l'exemple de l'écologie des vers de terre a démontré pour la première fois l'importance de la vie souterraine pour la formation des sols.
Histoire de la découverte vignette|150px|Excrétions de vers de terre français, qui formeront le sol vignette|150px|Excrétions de vers de terre indiens, qui formeront le sol
De à , Charles Darwin prend part à une expédition scientifique sur le HMS Beagle, qui le conduit autour du monde. Immédiatement après son retour, il commence à classer les éléments, les manuscrits et les notes qu'il a rapportés de ces cinq années, et à préparer les publications envisagées. La première paraît dès sous le titre The Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle. Les suites du long voyage en mer et le travail intensif sur les manuscrits endommagent la santé de Darwin au point que ses médecins lui recommandent en 1837 d'arrêter ses travaux pendant quelques semaines, et d'aller passer l'été à la campagne Graff « Darwin et les vers de terre – contexte contemporain et ce qu'en pensaient les critiques » dans , p. 5.. Darwin passe ces semaines de vacances chez son oncle Josiah Wedgwood II à Maer Hall dans le Staffordshire.
Pendant ce séjour dans la fraîcheur de l'été, son oncle lui raconte une observation qu'il a faite peu auparavant sur plusieurs de ses prairies. Francis Darwin, le troisième fils de Darwin rappelait en 1887 que son père n'avait jamais nié par qui il avait été incité à étudier les vers de terre : . (repris de Graff). Peu de semaines après son départ de Maer Hall, le , Darwin présenta devant la Société géologique de Londres une petite contribution : On the formation of mould (« Sur la formation des sols végétaux »)…
[…] dans lequel il est montré que les petits fragments de marne, de cendres, etc. répandus en couche épaisse sur plusieurs prairies se retrouvent au bout de quelques années à la profondeur de quelques pouces de profondeur, mais tout en gardant le profil de la couche initiale. Ce plongement apparent d'objets superficiels, résulte, comme Mr. Wedgwood de Maer Hall dans le Staffordshire m'en a suggéré au début l'hypothèse, de l'accumulation d'une grande quantité d'une terre très fine, qui est apportée constamment à la surface par les vers sous la forme de leurs excréments cylindriques. Ces excréments sont tôt ou tard étalés à la surface, et recouvrent tout objet resté à la surface du sol. J'ai donc été amené à la déduction que toute la terre végétale du pays est déjà passée de nombreuses fois par les voies digestives des vers, et y passera encore beaucoup..
L'exposé de Darwin est publié tout d'abord en 1838, rédigé par un auteur inconnu, dans les Proceedings of the Geological Society of London., puis en 1840 par Darwin lui-même, dans une version retravaillée et complétée, dans les Transactions of the Geological Society.. Une faute d'impression dans cette deuxième publication conduit Darwin à faire une petite communication en 1844 dans la Gardeners' Chronicle and Agricultural Gazette, sous le titre On the Origin of Mould.
Ce n'est que dix ans après la publication de son ouvrage majeur L'Origine des espèces et qu'il a commencé son travail sur La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe qu’il recommence, en 1869, à s'occuper de l'importance des vers de terre pour la formation de la terre végétale. Le déclencheur en est une critique Gardener's Chronicle, 17 avril 1869, p. 418 de son article de 1844 dans la Gardener's Chronicle :
En 1869, M. Fish a rejeté mes déductions concernant le rôle que les vers jouent dans la formation de la terre végétale, et ce pour l'unique raison de leur supposée incapacité à accomplir ce travail. Il remarque : « eu égard à leur faiblesse et à leur petite dimension, le travail qu'ils auraient accompli selon cette conception serait étonnant ». […] Bien que ces objections ne m'apparaissent avoir que peu de poids, je me suis décidé à entreprendre une série d'observations supplémentaires de la même nature que celles déjà publiées[…].
De trois lettres de la nièce de Darwin, Lucy Wedgwood, il ressort que celle-ci a dès fait des observations sur les activités de vers de terre qu'elle gardait apparemment dans des récipients ; cependant, ce n'est qu'à partir de l'hiver 1870/71 que l'on peut avoir la preuve d'un tas de dessins de Darwin sur ce thème. Ce n'est qu'en 1983 que GraffOtto Graff a travaillé depuis le début des années 1950 au sein de l'Agence fédérale allemande de recherche sur l’agriculture (Bundesforschungsanstalt für Landwirtschaft) à Brunswick sur l’influence des vers de terre sur la qualité des sols agricoles, et est titulaire d'une chaire à l'université de Giessen a attiré l'attention sur ce point, après un réexamen des documents originaux laissés par Darwin Graff dans ..
Pendant les dix années suivantes, Darwin rassemble tous les écrits possibles sur les vers de terreDès 1776, le pasteur de campagne anglais Gilbert White (1720–1793), qui s'intéressait à l'histoire naturelle, avait remarqué que les vers de terre « favorisent grandement la végétation », car ils ameublissent le sol et leur excréments sont « un excellent fumier pour le grain et le foin ». ., demande en des lieux éloignés dans le monde des collections d'échantillons, ou tout au moins des descriptions précises des excréments, et conduit de son côté de nombreuses expériences. Le manuscrit est terminé enfin à la fin de ; l'édition du livre est retardée jusqu'à , parce que l'éditeur anglais de Darwin s'attache à le faire paraître simultanément en Angleterre et aux États-Unis.
Contenu scientifique Le comportement des vers de terre vignette|150px|Tube digestif d'un ver de terre. De haut en bas : bouche, pharynx, œsophage, glandes calcifères, œsophage, jabot, gésier, sommet de l'intestin. Encore avant d'avoir terminé son ouvrage éthologique : L'Expression des émotions chez l'homme et les animaux publié en 1872, Darwin avait commencé à travailler spécialement sur les excréments des vers de terre, mais aussi plus généralement sur leur comportement.
Dans son introduction à la Formation de la terre végétale, Darwin écrit : Comme j'étais amené à garder des vers dans mon bureau, dans des pots pleins de terre, j'ai commencé à m'intéresser à eux, et je souhaitais savoir dans quelle mesure ils agissaient consciemment, et quelles richesses d'esprit ils développaient. J'étais d'autant plus curieux d'apprendre quelque chose à ce sujet que je sais que peu d'observations de cette nature ont été faites sur des animaux qui possèdent un aussi bas niveau d'organisation, et qui sont aussi pauvrement équipés d'organes des sens que les vers de terre..
Et en effet, Darwin consacre presque 70 des 180 pages de son texte au « mode de vie des vers ». Il décrit leur constitution et les qualités de leur habitat, montre qu'ils sont principalement nocturnes, qu'ils parcourent de longues distances, et qu'ils peuvent vivre sous l’eau. Il décrit en détail les expériences qui montrent que les vers de terre – qui n'ont pas d'yeux – peuvent cependant distinguer entre la lumière et l'obscurité, et – selon son hypothèse – qu'ils peuvent, grâce à des réflexes innés, se retirer rapidement dans leurs trous quand ils sont fortement éclairés. Darwin teste aussi leur sensibilité à la chaleur et au froid ainsi que leurs possibilités acoustiques :
Les vers ne possèdent aucun sens de l'ouïe. Ils ne font aucune attention aux sons stridents d'un sifflet métallique faits à plusieurs reprises dans leur voisinage ; ni aux sons les plus gravesLe son le plus grave du basson est le si bémol 0, soit une fréquence d'environ . et les plus forts d'un basson. Ils se comportent avec indifférence aux cris, si l'on prend la précaution de ne pas les effleurer de son souffle. Quand on les pose sur une table près du clavier d'un piano joué aussi fort que possible, ils restent tout à fait tranquilles..
Darwin teste en outre l'odorat des vers de terre, leurs préférences alimentaires, dissèque leur appareil digestif et analyse leurs glandes. Il décrit aussi sur bien des pages des expériences faites par son fils Francis : de quelle manière les vers de terre mangent les feuilles et d'autres nourritures potentielles, même de petits triangles de papier ou d'autres objets, la nuit dans leurs trous ? Comme certains de ces objets ne disparaissent dans les trous qu'après des essais répétés, Darwin finit par comprendre : Quand nous considérons ces divers cas, nous ne pouvons guère échapper à la conclusion que les vers déploient une sorte d'intelligence dans la manière de boucher leurs trous .
Enfin, Darwin décrit la manière par laquelle les vers creusent leurs trous (ceci soit en repoussant la terre de tous les côtés, soit en l’avalant) et compare les aspects – très similaires – des tas de déjections de vers de terre anglais, français, indiens et ceylanais. Sur la base des tas d'excréments étrangers qui lui ont été envoyés, Darwin généralise ses propres observations faites en Angleterre et en arrive à la conclusion
Analyses pédologiques vignette|150px|Coupe de la terre d'un champ qui a été complètement dénudé 15 ans précédemment, et recouvert alors de pierres pour améliorer le drainage. A – Couvert herbeux ; B – terre sans aucune pierre ; C – terre avec des fragments de marne brûlée, de scories de charbon et de cailloux de quartz ; D – sous-sol de terrain foncé, tourbeux, sableux, avec des cailloux. vignette|150px|« Darwin a mesuré la vitesse avec laquelle une pierre posée dans son jardin s'enfonçait : par an » (copie de l’expérience au Muséum de Vienne).
Après les analyses du comportement éthologique, Darwin se consacre à « l’objet plus immédiat » de son travail, c'est-à-dire « la quantité de terre remontée par les vers du dessous de la surface, et qui est ensuite plus ou moins étalée par le vent et la pluie ».. Il décrit en détail les faits rapportés par son oncle des décennies auparavant : vers 1827, on avait répandu auprès de Maer Hall du calcaire grossièrement moulu en couche épaisse sur un champ, et l'on pouvait retrouver cette couche dix ans plus tard enfouie à une profondeur de trois pouces (). Sur un autre champ, on avait répandu en 1822 de la marne et de la cendre, que l'on retrouvait en 1837 à une profondeur de 3 à 4 pouces (soit ) sous la surface.