A Fasciola hepatica é unha especie de verme platihelminto trematodo da subclase Digenea, caracterizado pola súa forma lanceolada, con dúas ventosas, unha bucal e outra ventral, e un ciclo biolóxico con dúas xeracións (dixeneo) en dous hóspedes, un deles un molusco gasterópodo anfibio e o outro un mamífero. Parasita os canais biliares e a vesícula biliar de herbívoros e omnívoros, incluíndo o home. É o axente causal dunha das parasitoses máis difundidas do gando, a chamada fasciolíase (ou fasciolose) e popularmente faixaPedro Benavente Jareño, Xesús Ferro Ruibal. O libro da vaca. Monografía etnolingüística do gando vacún. 2010. Páxinas 636-637. ISBN 978-84-453-4948-9. versión en pdf, que se considera unha das enfermidades parasitarias máis importantes que afecta aos ruminantes domésticos, estendida por todo o mundo e con importantes repercusións económicas.
A presentación de dita doenza varía notablemente segundo as rexións xeográficas, dependendo de factores como o desenvolvemento agrícola, carencias nutricionais, micro e macro clima do medio, volume e altura dos pastos, estado inmunitario e nutritivo do hóspede definitivo e intermediario, número de ovos e larvas infestantes no ambiente etc.
miniatura|220px|Ovo de F. hepatica. Os seus produtos de secreción teñen actividade proteolítica.
Historia
Fasciola hepatica foi o primeiro trematodo descrito para a ciencia. O pastor francés Jean De Brie presentou a Carlos V de Francia en 1379 o tratado ... l'art de bergerie... que, resumido e retitulado como Le bon berger... par le rustique Jehan de brie,... nas primeiras impresións do século XVI, conta que viu o parasito no fígado dun ovino e relacionou a súa presenza co consumo dunha herba chamada dauve, de onde derivou o nome francés deste verme, douve (en portugués dúvia).
Posteriormente, Gesner demostrou en 1551 que a fasciola do fígado se atopaba nos sitios onde o gando comía herba nas proximidades da auga e, en 1883, Leuckart, en Alemaña, e Thomas, en Inglaterra, que investigaban por separado, describiron o ciclo de vida completo.
Distribución xeográfica De orixe eurasiática, estendeuse cos europeos a toda América, e a Australia, Tasmania, Nova Zelandia e Suráfrica. A extensión desde Eurasia de Fasciola hepatica é recente. A grande uniformidade xenética das fasciolas atopadas en puntos xeograficamente afastados, como Valdivia en Chile o León en España, demostra a orixe común e recente da colonización do parasito e hóspedes por toda América. Outro tanto pode ocorrer entre mostras xenéticas tomadas en Reino Unido e Australia.
Malia a demostrada difusión de Fasciola hepatica desde Europa por mor do colonialismo dos séculos XV ao XIX, sábese pouco da situación clonal desta especie. Hai indicios evidentes de comportamento diferenciado entre illados dentro de Europa, e as características reprodutivas (hermafroditismo, posible autofecundación e ampliación reprodutiva embrionaria) que favorecen a formación de clons. Por outra parte, e en sentido contrario, existen híbridos demostrados experimentalmente nas áreas onde Fasciola hepatica e Fasciola gigantica se solapan, como ocorre en Corea.
Morfoloxía
Estado adulto miniatura|Imaxe dun adulto. A fasciola hepática é un verme plano non segmentado con forma de folla, máis estreito posteriormente, carnoso, que mide de 2 a 3,5 cm de longo por 1 a 1,5 cm de largo. É de cor abrancazada e posúe tonalidades que van desde o cincento ata o pardo. A porción anterior ou cefálica presenta unha ventosa bucal que mide 1 mm aproximadamente situada ao final dunha proxección cónica, e outra de maior tamaño (acetábulo) na zona ventral, de aproximadamente 1,6 mm.
O tegumento dálle protección. A superficie do tegumento é moi pregada e invaxinada, o que aumenta a superficie para a absorción e intercambio co hóspede, e presenta numerosas espiñas.
O aparato dixestivo de Fasciola hepatica é incompleto, formado por unha cavidade bucal pequena que continúa cunha farinxe, e esófago que se bifurca formando dúas ramas laterais, as cales se dirixen cara á porción posterior do corpo do verme, para terminar en cegos intestinais moi dendríticos.
É hermafrodita. O útero é curto. Os diversos compoñentes do ovo xúntanse no segmento proximal do útero; as células vitelinas son abondosas, en forma de acios de uvas e distribuídas por todas as porcións laterais; delas despréndense gránulos vitelóxenos que conteñen proliferol e proteínas. O ovario está situado á dereita da liña media, nunha posición anterior con respecto aos dous testículos, un detrás do outro, moi ramificados e situados nos dous terzos anteriores do corpo.
Ovos Deposita os ovos nos condutos biliares. Miden de 130 a 150 microns x 60 a 90 microns; teñen opérculo, son de cor amarelado, e a cuberta está formada por esclerotina (proliferol e proteínas). Ao seren expulsados coas feces aínda non son maduros (sen embrionar). A maduración efectúase na auga aos 9 a 15 días a temperatura de 22 a 25 °C.
Miracidio É unha larva ciliada que eclosiona trala maduración dos ovos. Por acción encimática desprenden o opérculo do ovo e saen a nadar libremente con movementos activos que se favorecen pola luz do sol; así encontran ao hóspede intermediario, un caracol pulmonado de auga doce do xénero Fossaria ou Pseudosuccinea, ou outro da familia Lymnaeidae, como Lymnaea, aos que deben encontrar nunhas 8 horas e invadilos polo pé, perforando as células epiteliais e subepiteliais do caracol.
Esporoquistes e redias As larvas miracidio transfórmanse en esporoquistes ou esporocistos dentro do caracol. Estes orixinan a primeira xeración de redias (ocorre nunhas 3 semanas). Pasada unha semana máis fórmase a segunda xeración de redias e posteriormente aparecen as cercarias.
Cercaria As cercarias son larvas libres que nadan activamente na auga, onde maduran despois de abandonaren o caracol en grandes cantidades (1 miracidio produce unhas 500 a 650 cercarias). Nadan coa súa cola, durante 8 a 12 horas; adhírense a plantas acuáticas, logo perden a cola, fanse redondas e enquístanse formando a metacercaria.
Metacercaria A metacercaria é a forma infectante para o home e para os demais animais que serven de hóspede definitivo. Xeralmente están enquistadas na vexetación acuática semimergullada que normalmente comen os animais, e ás veces o home. Tamén se adquire a infección tomando augas contaminadas. Ao chegaren ao duodeno desenquístanse liberando un parasito xuvenil que perfora a parede intestinal e nunhas 3 horas, alóxase na cavidade peritoneal onde pasa de 3 a 16 días; posteriormente avanza polo peritoneo, chega á cápsula de Glisson, perfóraa, penetra no parénquima hepático, do cal se alimentan os parasitos xuvenís durante a súa migración cara aos condutos biliares, onde se desenvolve ata o estado adulto, o que ocorre nuns dous meses; despois empezará a producir ovos que saen ao exterior coa bile e materias fecais, completando así o ciclo biolóxico.
Hóspedes definitivos miniatura|Fasciola en fígado de vacún. Fasciola hepatica afecta principalmente a bovinos, ovinos e caprinos, mais tamén pode afectar a outros mamíferos herbívoros e omnívoros, entre os que se encontran os equinos, porcinos, lagomorfos, os roedores e o home, no cal é unha das 20 enfermidades parasitarias principais, polo que non se pode considerar como un problema propio só do gando.
Este parasito encóntrase na súa forma larval no peritoneo parietal dereito e no parénquima hepático. Unha vez que acada a súa madurez localízase nos condutos biliares. Ten a posibilidade de encontrarse noutros tecidos, como o músculo, pero alí non completa o seu ciclo biolóxico.
Hóspedes intermediarios A distribución da doenza depende da presenza de caracois pulmonados acuáticos pertencentes principalmente ao xénero Lymnaea. En xeral, estes caracois prefiren como zonas de cría os terreos baixos, zonas inundadas, con auga encorada ou con pouca corrente, clara e rica en oxíxeno, con pH entre 5 e 9. Prefiren substratos lamacentos ou de arxila fina, pero estes tamén poden ser areentos se os caracois dispoñen dos alimentos precisos (pole, plantas en putrefacción e cianobacterias).
Biótopos do hóspede intermediario Os biótopos poden dividirse en temporais ou permanentes, influídos polas condicións climáticas da rexión como son épocas de chuvia e seca, altas temperaturas, que inciden directamente sobre a evaporación etc. Desde o punto de vista epidemiolóxico os biótopos temporais son máis perigosos que os permanentes debido a que nestes últimos existe certo equilibrio entre a fauna autóctona do lugar e a intensidade de reprodución dos caracois, a cal está limitada pola depredación e competencia dos outros organismos residentes do lugar, pero nos biótopos temporais os caracois encontran abundante alimento, a reprodución é moi intensa e masiva, ademais o desenvolvemento das formas larvais de F. hepática no caracol é máis rápida. Nos meses do verán boreal obsérvanse limitacións da reprodución dos caracois produto da intensa radiación solar; debido a isto a temperatura da auga nos biótopos durante o día pode chegar ata os 45-50 °C; nos meses de outubro, novembro e decembro as chuvias son máis continuadas e as temperaturas máis favorables para o seu desenvolvemento.
Patoxenia A enfermidade producida pola fasciola denomínase fasciolíase ou fasciolose ou distomatose hepática, e ten as denominacións populares galegas de faixa, afaixada, papeira, papo, sollo e mal do herbo, entre outras.
Na fasciolíase distínguense dous períodos:
Inicial ou de invasión: Comprende desde o momento da inxestión das metacercarias, ata o establecemento dos parasitos xuvenís nos condutos biliares. Producen inflamación do peritoneo con exsudado serohemático, a cápsula de Glisson presenta engrosamento e infiltrado leucocitario debido principalmente a eosinófilos, o fígado aumenta de tamaño, con presenza de microabscesos e necrose. Preséntase febre alta irregular. Dor no hipocondrio dereito de intensidade variable. Hepatomegalia dolorosa debido á inflamación do parénquima hepático; urticaria. En sangue preséntase leucocitose con eosinofilia; hai hipergammaglobulinemia.
Segundo período ou de estado: abrangue desde que as fasciolas xuvenís acadan a madurez sexual e permanecen na luz dos condutos biliares ata a súa morte. Os condutos biliares dilátanse e esclerosan, con reacción inflamatoria crónica na periferia dos condutos. Cando o número de parasitos é grande hai atrofia do parénquima hepático por compresión e cirrose periportal. A localización principal dos adultos de Fasciola hepatica son os condutos biliares, aínda que se poden desprazar cara a outros sitios como o conduto cístico, colédoco, vesícula biliar, ampola de Vater. En raras ocasións os parasitos xuvenís non seguen o camiño habitual e diríxense cara a outros sitios do organismo producindo a fasciolíase errática. Os lugares que invaden con frecuencia erraticamente son os pulmóns, peritoneo, pel, fígado e sitios achegados ao fígado.
Os parasitos adultos que están no seu hábitat definitivo, producen sintomatoloxía de tipo dixestivo. Dispepsia de tipo biliar con anorexia, flatulencia, náuseas, vómito, sensación de plenitude abdominal, estrinximento con períodos de diarrea, cólicos biliares. Adoita presentarse ictericia transitoria, hepatomegalia e febre.
Ciclo biolóxico