O xilemaBUSCatermos - Universidade de Santiago de Compostela xilema é un tecido condutor das plantas vasculares xerado a partir do cámbium, e permite o transporte da auga e sales minerais extraídas do solo mediante as raíces ata as follas para realizar a fotosíntese. Tamén lle dá resistencia á planta cando está lignificado.
O xilema forma parte dos tecidos vasculares, xunto co floema. O tecido normalmente encóntrase no cilindro vascular. A palabra xilema deriva do grego ξύλον xylon 'madeira', e nas plantas leñosas a maior parte da madeira é xilema. Nas plantas leñosas xeralmente o xilema do centro da planta non é xa funcional.
Estrutura miniatura|Diagrama do xilema das plantas. As células máis distintivas do xilema reciben o nome en conxunto de elementos traqueais, e poden ser elementos dos vasos (ou membros dos vasos) e traqueidas, que transportan auga. Os elementos dos vasos están perforados e conectados uns sobre outros formando longos tubos chamados vasos ou traqueas.
As traqueidas e os elementos dos vasos son células xeralmente moi alongadas, pero as traqueidas son máis longas, e ambas as dúas están lignificadas, carecen de protoplasto na madurez (son células mortas ocas) e teñen punteaduras ou perforacións na parede, tanto nos seus extremos coma nos laterais. Os elementos dos vasos conectan con outros polas paredes dos seus extremos, que están totalmente perforadas, entanto que as traqueidas conservan a parede pero con numerosas puntuacións pares. Nos elementos dos vasos, ao non haber parede nas perforacións, o zume bruto pode pasar dun a outro doadamente, pero as traqueidas conservan a parede e o zume debe atravesala polas puntuacións pares. As traqueidas son máis primitivas evolutivamente.
O xilema contén outro tipo de células non condutoras, como células do parénquima vivas, que se encontran entre os vasos condutores formando os sistemas vertical ou axial e o horizontal ou radiomedular, e fibras do esclerénquima de sostén.Encyclopædia Britannica
O xilema pode encontrarse na planta nas seguintes localizacións: en feixes vasculares, presentes en plantas herbáceas e nas partes non leñosas das plantas leñosas; no xilema secundario, orixinado a partir dun meristema chamado cámbium vascular nas plantas leñosas; como parte da estela non dividido en feixes, como en moitos fentos.
Nos estadios transicionais de plantas con crecemento secundario, as dúas primeiras categorías non son mutuamente excluíntes, aínda que normalmente un feixe vascular contén só xilema primario.
O padrón de ramificación que mostra o xilema segue a lei de Murray.
Xilemas primario e secundario O xilema primario é o xilema que se forma durante o crecemento primario a partir do procámbium. Inclúe o protoxilema e o metaxilema. O metaxilema desenvólvese despois do protoxilema pero antes có xilema secundario. Distínguese do protoxilema polas súas traqueidas e vasos de maior diámetro. O desenvolvemento do xilema ten lugar seguindo unha serie de padróns, que varían na posición relativa do protoxilema e metaxilema; por exemplo, o xilema endarco ten o protoxilema no centro do talo ou raíz, ou o exarco, que ten o metaxilema no centro.
O xilema secundario é o xilema que se forma durante o crecemento secundario a partir do cámbium vascular. Aínda que o xilema secundario tamén se encontra nalgunhas ximnospermas menores como nos grupos das Gnetophyta e Ginkgophyta e en menor medida nalgunhas Cycadophyta, os dous principais grupos que teñen xilema secundario son: coníferas (Coniferae): este importante grupo de ximnospermas ten máis de 600 especies. Todas teñen xilema secundario, que é relativamente uniforme en estrutura en todo o grupo. Moitas coníferas son árbores moi altas. anxiospermas (Angiospermae): hai de 250.000 a 400.000 especies de anxiospermas. Neste grupo o xilema secundario non aparece nas monocotiledóneas. O resto das anxiospermas poden ter ou non xilema secundario, o que varía segundo os grupos e mesmo nunha mesma especie dependendo das condicións de crecemento. Como o grupo é tan grande teñen unha gran variedade estruturas no xilema secundario. Moitas dicotiledóneas son arbóreas.
Desenvolvemento miniatura|dereita|Pádróns de desenvolvemento do xilema: xilema en castaño; as frechas mostan a dirección do desenvolvemento a partir do protoxilema e metaxilema. O desenvolvemento do xilema pode describirse como de catro tipos: centrarco, exarco, endarco e mesarco. A medida que se desenvolve nas plantas novas, a súa natureza cambia primeiro de protoxilema a metaxilema e os modos en que se distribúen estes é importante no estudo da morfoloxía da planta.
Protoxilema e metaxilema A medida que medra unha planta vascular nova, fórmanse un ou máis cordóns de xilema primario no talo e raíz. O primeiro xilema en desenvolverse é o protoxilema. Este distínguese polos seus vasos máis estreitos formados por células máis pequenas. Algunhas destas células teñen paredes con engrosamentos en forma de aneis ou helicoidais. Funcionalmente, o protoxilema pode estenderse, porque as súas células poden crecer e en tamaño e desenvolverse mentres o talo ou a raíz está a alongarse. Máis tarde, desenvólvese o metaxilema. Os vasos metaxilemáticos e as súas células son xeralmente máis grandes; as células teñen engrosamentos nas súas paredes que son de tipo escalariforme (barras transversas como as dunha escada) ou vaíñas continuas con algúns buracos (punteada). Funcionalmente, o metaxilema completa o seu desenvolvemento despois de que o seu alongamento cesa cando as células xa non necesitan crecer en tamaño., pp. 55–56, pp. 207ff., 212ff.
Padróns do protoxilema e metaxilema Hai catro padróns principais na forma en que están arranxados o protoxilema e metaxilema na planta:
Centrarco. O xilema primario forma un único cilindro no centro do talo e desenvólvese desde o centro ao exterior. O protoxilema atópase na parte máis central e o metaxilema forma un cilindro que o rodea. Este padrón é o máis común nas primeiras plantas coñecidas, como na planta fósil "Rhynia".
Os outros tres tipos aparecen cando existe máis dun cordón de xilema primario.
Exarco. Hai máis dun cordón de xilema primario e desenvólvese desde fóra a dentro, é dicir, centripetamente. O metaxilema está máis próximo ao centro e o protoxilema é máis periférico. As raíces das plantas vasculares xeralmente teñen un desenvolvemento exarco. Endarco. Hai máis dun cordón de xilema primario e o xilema desenvólvese centrifugamente desde o interior á periferia, co protoxilema en posición máis interna e o metaxilema máis externo. Os talos das espermatófitas teñen tipicamente un desenvolvemento endarco. Mesarco. Hai máis dun cordón de xilema primario e o xilema desenvólvese en cada cordón nas dúas direccións, centrífuga e centrípeta, é dicir, fórmanse vasos novos tanto cara ao exterior coma cara ao interior. En cada cordón o metaxilema está rodeando ao protoxilema, polo que no conxunto da planta hai metaxilema interno, metaxilema externo e no medio de ambos os dous hai protoxilema (xeralmente completamente rodeado por metaxilema en cada cordón). As follas e talos de moitos fentos teñen un desenvolvemento mesarco.
Función. Transporte de auga. A principal función do xilema é o transporte de auga e sales disolvidos absorbidos desde a raíz (zume bruto). Estes produtos utilizaranse no metabolismo da planta e substitúen a auga que se perde por transpiración e na fotosíntese. O zume bruto que transporta o xilema consiste principalmente en auga con ións inorgánicos disolvidos, pero contén tamén algúns compostos orgánicos. Este transporte non está impulsado por un gasto de enerxía nos vasos, os cales están mortos na madurez e xa non conteñen protoplasto. Hai dous fenómenos que causan o fluxo do zume bruto polo xilema: Impulso transpiracional: a causa máis importante do fluxo do zume bruto é a evaporación da auga pola superficie procedente das células do mesofilo, que sae polos estomas e pasa á atmosfera en forma de vapor de auga. Esta transpiración causa millóns de pequenos meniscos na parede das células do mesofilo. A tensión superficial resultante causa unha presión negativa ou tensión no xilema, que impulsa a subida da auga (como se a succionasen) desde as raíces e o chan. Presión radicular: Se o potencial hídrico das células da raíz é máis negativo c5ó do chan, xeralmente debido a altas concentracións de solutos, a auga pode moverse por osmose desde as raíces ao chan. Isto causa unha presión positiva que forza ao zume bruto a subir polo xilema cara ás follas. Nalgunhas circunstancias, o zume bruto será forzado a ir desde as follas aos hidatodos nun fenómeno chamado gutación. A presión radicular é máxima pola mañá antes de que os estomas abran e permitan que empece a transpiración. Diferentes especies de plantas poden ter distintas presións radiculares mesmo vivindo nun ambiente similar; por exemplo esta é de 145 kPa en Vitis riparia pero arredor de cero en Celastrus orbiculatus.
A principal forza que crea o movemento ascendente por capilaridade da auga nas plantas é a adhesión entre a auga e a superficie dos condutos.Pierre Cruiziat and Hanno Richter in web site for Plant Physiology at Sinauer Associates. p 221 Google Books Isto equilibra a gravidade, que tendería a facer baixar a auga. Cando a transpiración fai que se perda auga nas partes altas, o fluxo necesita volver ao equilibrio e a auga ascende.
Evolución O xilema apareceu cedo na historia evolutiva das plantas terrestres. Coñécense plantas fósiles con xilema desde o Silúrico (hai máis de 400 millóns de anos), e hai trazas fósiles que lembran células do xilema do inicio do Ordovícico. O xilema máis antigo que se pode recoñecer ben constaba de traqueidas cunha capa de reforzo anular-helicoidal sobre a parede celular. Este é o único tipo de xilema que se encontra nas primeiras plantas vasculares, e este tipo de células segue encontrándose no protoxilema de todos os grupos de plantas vivas. Varios grupos de plantas desenvolveron despois traqueidas punteadas, parece ser que por evolución converxente. Nas plantas vivas, as traqueidas punteadas non aparecen ata a maduración do metaxilema.
Na maioría das plantas as traqueidas punteadas funcionan como as células de transporte principais. O outro tipo de elemento traqueal, ademais das traqueidas, é o elemento dos vasos. Os elementos dos vasos están unidos por perforacións completas das súas paredes de unión formando vasos. Nos vasos, a auga móvese por "fluxo en masa", como nun tubo, en vez de por difusión a través de membranas. A presenza de vasos no xilema considérase unha das innovacións chave que posibilitaron o éxito das anxiospermas. Porén, a aparición dos elementos dos vasos non está restrinxida ás anxiospermas, e ademais están ausentes nalgúns grupos arcaicos ou basais de anxiospermas: (por exemplo, Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae, e Winteraceae), e o seu xilema secundario foi descrito por Arthur Cronquist como que era "primitivamente sen vasos". Cronquist consideraba que os vasos de Gnetum eran converxentes cos das anxiospermas. Non hai acordo en que a ausencia de vasos nas anxiospermas basais sexa unha condición primitiva, e unha hipótese alternativa afirma que os elementos dos vasos se orixinaron nun precursor das anxiospermas e perdéronse posteriormente.
miniatura|300px|As fotos mostran elementos do xilema do talo da figueira (Ficus alba): esmagados en ácido clorhídrico na preparación.
Primeiros sistemas condutores