Os escaravellos peloteiros ou, en senso lato, escaravellos coprófagos ou dos excrementos, son un grupo variado de escaravellos que se alimentan de feces (coprofaxia). Non son un taxon, senón un grupo parafilético que comprende varios taxons dentro da superfamilia Scarabaeoidea. Algunhas especies poden enterrar unha cantidade de excrementos cun peso 250 veces maior que a súa masa corporal nunha noite.
Reciben ese nome porque a maioría dos escaravellos coprófagos enrolan os excrementos facendo bólas ou pelotas, que transportan rodando (estes son os rodadores) e úsanos como fonte de alimento nas súas cámaras de cría, que comerán as larvas; pero non todos o fan, polo que escaravello coprófago é un termo máis amplo que escaravello peloteiro. Outros coprófagos son tuneladores, que enterran os excrementos onde queira que os encontren (sen transportalos). Un terceiro grupo de escaravellos coprófagos son os moradores, xa que nin forman as pelotas nin enterran os excrementos, senón que viven no propio excremento. A miúdo séntense atraídos polas feces recollidas polos mouchos americanos Athene cunicularia, que viven en túneles de cans das pradeiras e tapízanos con excrementos de mamíferos. Hai escaravellos coprófogos de varias cores e tamaños e algunhas características funcionais como a masa corporal (ou biomasa) e a lonxitude das patas poden ter moita variabilidade.
Todas as especies pertencen á superfamilia Scarabaeoidea, a maioría deles ás subfamilias Scarabaeinae e Aphodiinae da familia Scarabaeidae. Como a maioría dos Scarabaeinae se alimentan exclusivamente de feces, esta subfamilia recibe por veces o nome de verdadeiros escaravellos coprófagos. Hai ademais escaravellos coprófagos que pertencen a outras familias, como os da familia Geotrupidae, que se teñen denominado escaravellos coprófagos que perforan a terra. Tan só os Scarabaeinae comprenden máis de 5000 especies.Frolov, A.V. "Subfamily Scarabaeinae: atlas of representatives of the tribes (Scarabaeidae)". Consultado o 2007-08-02.
O escaravello coprófago africano Scarabaeus satyrus é un dos poucos animais invertebrados que se sabe que viaxa e se orienta usando as estrelas da Vía Láctea.
Taxonomía
Os escaravellos coprófagos non forman un só grupo taxonómico; a coprofaxia encóntrase en varias familias de escaravellos, polo que ese comportamento non se pode pensar que evolucionou só unha vez. Coleoptera (orde), escaravellos Scarabaeoidea (superfamilia), (a maioría das familias do grupo non son coprófagas) Geotrupidae (familia), "escaravellos coprófagos que perforan a terra" Scarabaeidae (familia), (non todas as especies usan os excrementos) Scarabaeinae (subfamilia), "verdadeiros escaravellos coprófagos" Aphodiinae (subfamilia), "pequenos escaravellos coprófagos" (pero non todas as especies usan excrementos)Skelley, P. E. Aphodiinae. Generic Guide to New World Scarab Beetles. University of Nebraska State Museum. 2008 Version.
Ecoloxía e comportamento miniatura|Escaravellos peloteiros facendo unha bóla de excrementos no Parque Nacional de Elefantes de Addo, Suráfrica
Estes escaravellos viven en moitos hábitats, incluíndo desertos, pradeiras e sabanas, zonas agrícolas e bosques nativos ou plantados. Están moi influídos polo contexto ambiental, e non lles gusta o tempo con frío extremo ou moi seco. Encóntranse en todos os continentes menos na Antártida. Comen os excrementos de herbívoros e omnívoros e prefiren os producidos por estes últimos. Moitos deles tamén comen cogomelos, follas en descomposición e froitas. Unha especie, que vive en América Central, Deltochilum valgum, é un carnívoro que come milpés. Outra especie de México, Canthon virens, depreda as raíñas das formigas cortadoras de follas Outros só comen excrementos.
A maioría dos escaravellos coprófagos buscan os excrementos usando o seu sentido do olfacto. Algunhas especies pequenas simplemente se adhiren aos provedores de excrementos esperando ata que estes solten as feces. Despois de obteren as feces, fan rodar unha porción formando unha bóla seguindo unha liña recta, sen lles importaren os obstáculos. Ás veces, os escaravellos peloteiros tratan de roubar a bóla de excrementos que formou outro escaravello, de modo que deben moverse rapidamente lonxe da morea de excrementos para impedir que llela rouben. Poden facer rodar bólas de ata 10 veces o seu peso corporal. Os machos deOnthophagus taurus poden arrastrar pesos 1141 veces maiores que o seu peso corporal, o que equivale a que unha persoa arrastrase seis autobuses de dous pisos cheos de xente.
Unha especie africana (Scarabaeus zambesianus) pode viaxar utilizando os padróns de polarización do luar, e é o primeiro animal que se sabe que pode facer iso.Roach, John (2003). "Dung Beetles Navigate by the Moon, Study Says" , National Geographic News. Consultado o 2007-08-02. Algúns poden viaxar en noites sen lúa cando só están visibles as estrelas e grupos de estrelas brillantes da Vía Láctea, e son os únicos insectos que se poden orientar polas estrelas. Os ollos dos escaravellos peloteiros son os típicos ollos compostos de superposición de moitos escarabeidos. A serie de imaxes mostra unha secuencia de escaravellos facendo rodar unha bóla de excrementos.
Cambefort e Hanski (1991) clasificaron os escaravellos coprófagos en tres tipos funcionais baseándose nas súas estratexias de alimentación e nidificación como: rodadores, tuneladores e moradores. Os rodadores forman unha bóla de excremento, fana rodar e entérrana noutro lugar como forma de almacenamento de comida ou para facer unha bóla de crianza para poñer alí os ovos e que crezan nela as larvas. Cando o fan para reproducirse, dous escaravellos, macho e femia, permanecen arredor da bóla de excrementos durante o proceso de rodaxe. Xeralmente é o macho o que fai rodar a bóla, mentres que a femia vai encima ou segue detrás da bóla. Nalgúns casos, o macho e a femia fana rodar xuntos. Cando atopan un lugar con solo brando paran e enterran a bóla, despois aparéanse baixo terra. Despois do apareamento un deles ou ambos preparan a bóla de crianza. Cando a bóla está preparada, a femia pon dentro dela os ovos; a bóla é unha provisión de masa de alimentos para as crías.
Algunhas especies non se van do lugar despois desta etapa, senón que permanecen como salvagarda dos seus fillos. Os escaravellos peloteiros sofren unha metamorfose completa. As larvas viven nas bólas de crianza preparadas polos seus proxenitores. Durante a etapa larval, o escaravello aliméntase dos excrementos que a rodean.
O comportamento destes escaravellos comprendíase mal ata que se realizaron os estudos de Jean Henri Fabre a finais do século XIX. Por exemplo, Fabre corrixiu o mito de que os escaravellos peloteiros buscaban a axuda doutros escaravellos peloteiros cando atopaban un obstáculo. Por medio de experimentos observacionais, el viu que os que parecían axudantes eran en realidade ladróns que estaban agardando a oportunidade de facerse coa bóla.
Utilízanse moito en investigacións ecolóxicas como un grupo que é un bo bioindicador para examinar os impactos das alteracións do clima, como as secas extremas e incendios asociados, e as actividades humanas sobre a biodiversidade tropical e funcionamento dos ecosistemas, como a dispersión de sementes, bioturbación do solo e reciclaxe de nutrientes.
Beneficios e usos
miniatura|Sinal de precaución mostrando a importancia dos escaravellos peloteiros en Suráfrica. Os escaravellos peloteiros desempeñan un importante papel na agricultura e bosques tropicais. Ao enterraren e comeren excrementos, melloran a reciclaxe de nutrientes e a estrutura do solo. Tamén melloran as condicións do solo e o crecemento de plantas en minas de carbón rehabilitadas en Suráfrica. Son tamén importantes para a dispersión das sementes que se encontran nos excrementos dos animais, influíndo no enterramento das sementes e o éxito no crecemento de plántulas en bosques tropicais. Poden protexer o gando, como o gando vacún, ao eliminar a bosta que, se se deixase nos campos, podería proporcionar un hábitat para pragas como as moscas. Por tanto, moitos países introduciron estas criaturas como un beneficio para a cría de gando. O Instituto Americano de Ciencias Biolóxicas informa que os escaravellos peloteiros aforran á industria do gando vacún dos Estados Unidos uns 380 millóns anualmente ao enterraren as bostas que as vacas deixan na superficie.
En Australia a CSIRO comisionou o Proxecto dos Escaravellos Peloteiros Australiano (1965–1985) que, dirixido por George Bornemissza, tratou de introducir no país especies de escaravellos peloteiros procedentes de Suráfrica e Europa. Houbo éxito na introdución de 23 especies, principalmente Digitonthophagus gazella e Euoniticellus intermedius, o que tivo como resultado unha mellora da calidade e fertilidade dos pasteiros do gando australiano, xunto cunha redución da poboación da pestilente mosca Musca vetustissima nun 90%. En 1995 informouse que os escaravellos peloteiros se estaban probando no barrio da praia de Sidney de Curl Curl para tratar o problema dos excrementos de cans.
O Landcare Research de Nova Zelandia fixo unha petición para importar 11 especies de escaravello peloteiro a ese país. O Dung Beetle Release Strategy Group di que, ademais de melloraren os solos de pasto, os escaravellos producirán unha redución de emisións de óxido nitroso (un gas de efecto invernadoiro) na agricultura. Porén, hai unha forte oposición por parte da Universidade de Auckland e algúns outros, baseándose nos riscos de que os escaravellos actúen como vectores de doenzas en humanos.
O escaravello peloteiro africano Digitonthophagus gazella introduciuse en varias localizacións en América do Norte e do Sur e foi ampliando a súa área de distribución a outras rexións por dispersión natural e transporte accidental, e agora está probablemente naturalizado na maioría dos países entre México e a Arxentina. As especies exóticas poderían ser útiles para controlar doenzas do gando en áreas comerciais e poderían desprazar a especies nativas en paisaxes modificadas; porén, os datos non son concluíntes sobre os seus efectos sobre as especies nativas en ambientes naturais e cómpre facer unha maior monitorización.
Como moitos outros insectos, os escaravellos peloteiros (secos) chamados alí qiāngláng (蜣蜋), utilízanse na medicina tradicional chinesa. Está rexistrado na "Sección insectos" (蟲部) do Compendio de Materia Médica, onde se recomenda para a cura de 10 doenzas.Deyrup ST, Stagnitti NC, Perpetua MJ, Wong-Deyrup SW. Drug Discovery Insights from Medicinal Beetles in Traditional Chinese Medicine. Biomol Ther (Seoul). 1 de maro de 2021;29(2):105-126. doi: 10.4062/biomolther.2020.229. PMID 33632986 ; PMCID: PMC7921859.
En Isan, Noroeste de Tailandia a xente local come moitos tipos de insectos, incluíndo escaravellos peloteiros. Nunha canción local relátase que a substitución dos búfalos acuáticos por máquinas fixo diminuír a poboación de escaravello peloteiros na rexión, ao non dispoñeren de bosta para alimentarse.Yupa Hanboonsong et al. The Dung Beetle Fauna (Coleoptera, Scarabaeidae) of Northeast Thailand.) Elytra, Tokyo,27 (2)::463-469, 13 de novembro de l999. Páxina 465.
O escaravello peloteiro mediterráneo Bubas bison utilizouse en conxunción con forraxe biochar para reducir emisións de óxido nitroso e dióxido de carbono, que son ambos os dous gases de efecto invernadoiro. O biochar está feito de carbón e cinzas e crese que axuda á dixestión dos ruminantes e reduce a produción de metano. Os escaravellos mesturan a bosta enriquecida con biochar co solo sen o uso de máquinas.
Na cultura
Algúns escaravellos peloteiros úsanse como alimento no sueste asiático e varias especies foron usadas e seguen usándose terapeuticamente en pocións de medicinas populares tradicionais para tratar varias doenzas e trastornos.
No Antigo Exipto miniatura|Unha estatua de escarabeo no complexo de templos de Karnak