Eurypterida é unha orde de artrópodos fósiles, chamados euriptéridos (nome que pode recibir tamén unha das súas familias) ou, informalmente, escorpións de mar (nome que ás veces tamén se lle dá a algúns peixes), e antes, nalgunhas clasificacións, xigantostráceos. Os primeiros euriptéridos coñecidos datan do piso darriwiliano do período ordovícico, hai 467,3 millóns de anos. O grupo probablemente apareceu durante o Ordovícico temperán ou o Cámbrico tardío. A orde contén aproximadamente 250 especies, o que a fai a orde de quelicerados máis diversa do Paleozoico. Despois da súa aparición no Ordovicico, os euriptéridos convertéronse nuns dos principais compoñentes da fauna mariña durante o Silúrico, período no cal se describiron a maioría das súas especies. O xénero do Silúrico Eurypterus supón máis do 90% de todos os espécimes de euriptéridos coñecidos. Aínda que o grupo continuou diversificándose durante o período seguinte, o Devoniano, os euriptéridos foron moi afectados polo evento de extinción do Devoniano tardío. A súa cantidade e diversidade declinaron ata quedaren extintos durante o evento de extinción do Permiano-Triásico (ou quizais algo antes), hai 251,9 millóns de anos.

Aínda que popularmente se lles chame "escorpións de mar", só os primeiros euriptéridos eran mariños; moitas formas posteriores vivían en augas salobres ou mesmo en auga doce, e ademais non son verdadeiros escorpións. Algúns estudos suxiren que tiñan un sistema respiratorio dual, que lles permitiría pasar curtos períodos de tempo en ambientes terrestres. O nome Eurypterida procede das palabras do grego antigo εὐρύς (eurús), que significa 'ancho', 'amplo', e πτερόν (pterón), que significa 'á', referíndose ao par de apéndices natatorios anchos presentes en moitos membros do grupo, que parecen ás.

Os euriptéridos comprenden os artrópodos máis grandes coñecidos que algunha vez existiran. O máis grande, Jaekelopterus, chegaba aos 2,5 m de lonxitude. Porén, non todos os euriptéridos eran grandes e a maioría das especies eran de menos de 20 cm de longo; o euriptérido máis pequeno, Alkenopterus, era de só 2,03 cm de longo. Atopáronse fósiles de euriptéridos en todos os continentes, pero a maioría dos fósiles son de xacementos de América do Norte e Europa, porque o grupo vivía principalmente nas augas costeiras ou do interior do antigo supercontinente de Euramérica. Só uns poucos grupos de euriptéridos se espallaron alén dos confíns de Euramérica e uns poucos xéneros, como Adelophthalmus e Pterygotus, chegaron a ter unha distribución cosmopolita con fósiles atopados en todo o mundo.

Morfoloxía

esquerda|miniatura|Reconstrución dun Eurypterus coas partes do corpo indicadas. Como todos os outros artrópodos, os euriptéridos posúen corpos segmentados e apéndices articulados cubertos por unha cutícula composta de proteínas e quitina. Igual que noutros quelicerados, o corpo estaba dividido en dous tagmas (seccións); o prosoma (cabeza) frontal e o opistosoma (abdome) posterior. O prosoma estaba cuberto por un cacho ou escudo (ás veces chamado "escudo prosómico") no cal están situados os dous ollos compostos e os ocelos (órganos sensoriais de tipo ollo simple).

O prosoma tamén ten seis pares de apéndices, numerados do I ao VI. O primeiro par de apéndices, os do único par situado antes da da boca, denomínanse quelíceros (homólogos dos das arañas), que teñen pequenas pinzas usadas para manipular fragmentos de alimentos e metelos na boca. Nunha liñaxe, os Pterygotidae, os quelíceros eran grandes e longos, con dentes fortes e ben desenvolvidos en quelas (garras) especializadas. Os seguintes pares de apéndices, do II ao VI, posuían gnatobases (ou "placas dentais") nas coxas (segmentos das extremidades) usadas para alimentarse. Estes apéndices eran xeralmente patas locomotoras para camiñar cilíndricas e estaban cubertas de espiñas nalgunhas especies. Na maioría das liñaxes, as patas adoitaban facerse máis grandes canto máis traseiras eran. Na suborde dos Eurypterina, a maior das dúas subordes de euriptéridos, o sexto par de apéndices estaba modificado formando unha pa natatoria ou remo que lles facilitaba atravesar ambientes acuáticos.

O opistosoma comprendía 12 segmentos e o telson, a última división do corpo, que na maioría das especies tiña unha forma de folla de coitelo. Nalgunhas liñaxes, concretamente os Pterygotioidea, Hibbertopteridae e Mycteroptidae, o telson estaba aplanado e talvez o usaban como temón ao nadaren. Algúns xéneros da superfamilia Carcinosomatoidea, como Eusarcana, tiñan un telson similar ao dos modernos escorpións e pode que o usasen para inxectar veleno. As coxas do sexto par de apéndices estaban cubertas por unha placa que se denomina metastoma, derivada orixinalmente dun segmento completo do exoesqueleto. O propio opistosoma pode ser dividido en "mesosoma" (que comprende os segmento do 1 ao 6) e "metasoma" (segmentos 7 a 12) ou en "preabdome" (que comprende xeralmente os segmentos do 1 ao 7) e "postabdome" (xeralmente cos segmentos 8 a 12).

A parte inferior do opistosoma estaba cuberta por estruturas que evolucionaron de apéndices opistosómicos modificados. No opistosoma estas estruturas formaban unha especie de placas denominadas ('pés folla' en alemán). Estas creaban unha especie de cámara branquial (tracto branquial) entre o precedente e a superficie ventral do propio opistosoma, o cal contiña os órganos respiratorios. Os segmentos opistosómicos do segundo ao sexto tamén contiñan órganos de forma oval ou triangular que foron interpretados como órganos que axudan á respiración. Estes órganos, denominados ou "tractos branquiais", puideron axudar aos euriptéridos a respirar aire por riba do nivel da auga, mentres que os , similares aos órganos dos modernos limúlidos (cangrexos de ferradura), cubrirían as partes que servían para a respiración acuática.

Os apéndices dos segmentos opistosómicos 1 e 2 (o sétimo e oitavo segmentos do corpo) estaban fusionados formando unha estrutura chamada opérculo xenital, que ocupaba a maioría da parte ventral do segundo segmento opistosómico. Preto da marxe anterior desta estrutura, protrude o apéndice xenital (tamén chamado ou apéndice abdominal medio). Este apéndice, a miúdo preservado de forma prominente, foi interpretado como unha parte do sistema reprodutor e pode presentarse en dous tipos, que se considera corresponden a machos e femias.

Bioloxía

Tamaño miniatura|Comparación dos tamaños de seis dos maiores euriptéridos: Pterygotus grandidentatus, Pentecopterus decorahensis, Acutiramus macrophthalmus, A. bohemicus, Carcinosoma punctatum e Jaekelopterus rhenaniae Os euriptéridos eran moi variados en tamaño, dependendo de factores como o seu estilo de vida, ambiente onde vivían e afinidade taxonómica. Tamaños de arredor de 100 cm son comúns na maioría dos grupos de euriptéridos. O menor euriptérido, Alkenopterus burglahrensis, medía 2,03 cm de longo.

Os maiores euriptéridos, e os maiores artrópodos coñecidos de todos os tempos, son os da especie Jaekelopterus rhenaniae. Un quelícero do Emsiano da formación Klerf de Willwerath, Alemaña medía 36,4 cm de longo, pero estaba incompleto e perdérase unha cuarta parte da súa lonxitude, o que indica que o quelícero completo sería de 45,5 cm. Se as proporcións entre a lonxitude corporal e a dos quelíceros se corresponden coa que tiñan os seus parentes próximos, nos que a proporción entre tamaño da garra e lonxitude corporal é relativamente constante, o espécime de Jaekelopterus que posuía ese quelícero mediría entre 233 e 259 cm de lonxitude, como media uns 2,5 m. Cos quelíceros estendidos, habería que engadir outro metro á súa lonxitude. Esta estimación excede o máximo tamaño corporal de todos os outros artrópodos xigantes coñecidos en case medio metro, incluso se non incluímos os quelíceros estendidos. Estimouse que outros dous euriptéridos acadaron lonxitudes de 2,5 metros; Erettopterus grandis (moi relacionado con Jaekelopterus) e Hibbertopterus wittebergensis, pero E. grandis é moi fragmentario e o tamaño de H. wittenbergensis estimado está baseado en evidencias de pegadas de pistas sobre as que pasou o animal, non en restos fósiles do animal.

A familia de Jaekelopterus, os Pterygotidae, é notable por ter varias especies infrecuentemente grandes. Tanto Acutiramus, cuxo membro máis grande é A. bohemicus, que mediu 2,1 m, e Pterygotus, cuxa especie máis grande é P. grandidentatus, de 1,75 m, eran xigantes. Suxeríronse varios factores que contribuíron ao gran tamaño dos pterigótidos, como o comportamento de cortexo, a predación e a competición polos recursos ambientais.

Os euriptéridos xigantes non estaban limitados á familia Pterygotidae. Un metasoma fósil illado de 12,7 cm de longo do euriptérido carcinosomatoide Carcinosoma punctatum indica que o animal acadaría unha lonxitude de 2,2 m en vida, rivalizando en tamaño cos pterigótidos. Outro xigante era Pentecopterus decorahensis, un carcinosomatoide primitivo, que se estimou que acadou lonxitudes de 1,7 m.

Era típico dos grandes euriptéridos ter unha constitución corporal lixeira. Factores como a locomoción, custo enerxético na muda e respiración, así como as propiedades físicas reais do exoesqueleto, limitan o tamaño que poden acadar os artrópodos. Unha constitución lixeira fai diminuír significativamente a influencia destes factores. Os pterigótidos eran especialmente lixeiros, e a maioría dos segmentos corporais grandes fosilizados consérvanse como restos delgados e non mineralizados. As adaptacións para a lixeireza están presentes tamén noutros artrópodos paleozoicos xigantes, como o milpés xigante Arthropleura, e son posiblemente vitais para a evolución de artrópodos de tamaño xigante.

Ademais da lixeireza dos euriptéridos xigantes, algunhas formas de corpo ancho da familia Hibbertopteridae eran tamén moi grandes. Un cacho ou escudo do Carbonífero de Escocia asignado á especie Hibbertoperus scouleri mide 65 cm de ancho. Como Hibbertopterus era moi ancho en comparación coa súa lonxitude, o animal en cuestión podía medir algo menos de 2 m de lonxitude. Este Hibbertopterus xigante, máis robusto que os pterigótidos, posiblemente rivalizaría en peso cos pterigótios máis grandes, se é que non os superaba, e debía estar entre os artrópodos máis pesados.

Locomoción

As dúas subordes de euriptéridos, Eurypterina e Stylonurina, distínguense principalmente pola morfoloxía do seu último par de apéndices. Nos Stylonurina estes apéndices teñen a forma dunha pata para camiñar longa e delgada, mentres que nos Eurypterina a pata está modificada e ancheada formando unha pa natatoria ou remo. Ademais das pas natatorias, as patas de moitos euripterinos eran moi pequenas como para facer moito máis que simplemente arrastrarse polo leito do mar. En contraste, varios estilonurinos tiñan patas alongadas e poderosas que poderían permitirlles camiñar sobre terra (igual que os modernos cangrexos).