Os anófeles son os mosquitos pertencentes ao xénero Anopheles, descrito primeiramente e nomeado por J. W. Meigen en 1818.Meigen, J. W. (1818). Systematische Beschreibung der Bekannten Europäischen Zweiflügeligen Insekten Vol. 1. Forstmann, Aachen, 332 pp. Dentro deste xénero recoñécense unhas 460 especies, das cales unhas 100 poden transmitir a malaria humana, pero soamente son de 30 a 40 as que transmiten comunmente os parasitos do xénero Plasmodium causantes da malaria en persoas que viven en áreas endémicas. A especie Anopheles gambiae é unha das máis coñecidas debido ao seu papel predominante na transmisión da especie de parasitos da malaria máis perigosos para os humanos, o Plasmodium falciparum.
O nome anófele (Anopheles) deste mosquito procede da palabra do grego antigo , anōphelḗs, que significa 'inútil', derivada de , an-, 'non' e , ófelos, 'proveito, utilidade'.
Os mosquitos doutros xéneros (Aedes, Culex, Culiseta, Haemagogus e Ochlerotatus) poden tamén servir de vectores de axentes causantes de enfermidades, pero non da malaria humana.
Evolución
Os antepasados de Drosophila e os mosquitos diverxeron hai 260 millóns de anos. Os clados de mosquitos dos culicinos e dos Anopheles diverxeron entre hai 120 e 150 millóns de anos. As especies de Anopheles do Vello e Novo Mundos diverxeron seguidamente entre hai 80 e 95 millóns de anos. Anopheles darlingi diverxeu dos vectores da malaria africanos e asiáticos hai uns 100 millóns de anos.Marinotti O, Cerqueira GC, de Almeida LG, Ferro MI, Loreto EL, Zaha A, Teixeira SM, Wespiser AR, Almeida E Silva A, Schlindwein AD, Pacheco AC, da Silva AL, Graveley BR, Walenz BP, de Araujo Lima B, Ribeiro CA, Nunes-Silva CG, de Carvalho CR, de Almeida Soares CM, de Menezes CB, Matiolli C, Caffrey D, Araújo DA, de Oliveira DM, Golenbock D, Grisard EC, Fantinatti-Garboggini F, de Carvalho FM, Barcellos FG, Prosdocimi F, May G, de Azevedo GM Junior, Guimarães GM, Goldman GH, Padilha IQ, Batista JD, Ferro JA, Ribeiro JM, Fietto JL, Dabbas KM, Cerdeira L, Agnez-Lima LF, Brocchi M, de Carvalho MO, Teixeira MD, de Mascena Diniz Maia M, Goldman MH, Cruz Schneider MP, Felipe MS, Hungria M, Nicolás MF, Pereira M, Montes MA, Cantão ME, Vincentz M, Rafael MS, Silverman N, Stoco PH, Souza RC, Vicentini R, Gazzinelli RT, Neves RD, Silva R, Astolfi-Filho S, Maciel TE, Urményi TP, Tadei WP, Camargo EP, de Vasconcelos AT. The genome of Anopheles darlingi, the main neotropical malaria vector. Nucleic Acids Res Os clados de Anopheles gambiae e Anopheles funestus diverxeron hai entre 80 e 36 millóns de anos. Un estudo molecular de varios xenes en sete especies proporcionou apoio adicional a que houbo unha expansión deste xénero durante o período cretáceo.
O xenoma de Anopheles, de 230–284 millóns de pares de bases (Mbp), é comparable en tamaño ao de Drosophila, pero considerablemente menor que os atopados noutros xenomas de culicinos (528 Mbp–1,9 Gbp). Como en moitas especies de culicinos, o xenoma é diploide con seis cromosomas.Holt, R. A., Subramanian, G. M., Halpern, A., Sutton, G. G., Charlab, R., Nusskern, D. R., Wincker, P., Clark, A. G., Ribeiro, J. M., Wides, R., Salzberg, S. L., Loftus, B., Yandell, M., Majoros, W. H., Rusch, D. B., Lai, Z., Kraft, C. L., Abril, J. F., Anthouard, V., Arensburger, P., … Hoffman, S. L. (2002). The genome sequence of the malaria mosquito Anopheles gambiae. Science (New York, N.Y.), 298(5591), 129–149. https://doi.org/10.1126/science.1076181
Os únicos fósiles coñecidos deste xénero son de Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus Zavortink & Poinar atopado en ámbar dominicano do Eoceno tardío (de hai 40,4 a 33,9 millóns de anos) e Anopheles rottensis StatzT.J. Zavortink, George Poinar. Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus sp. n. (Diptera: Culicidae) from Dominican amber. Xaneiro de 2000. Annals of the Entomological Society of America 93(6):1230-1235 atopado en ámbar xermano do Oligoceno tardío (de hai 28,4 a 23,0 millóns de anos).Mosquito Taxonomic Inventory Fossil Cilicidae
Sistemática O xénero Anopheles (con distribución case mundial) pertence á subfamilia Anophelinae, xunto con outros dous xéneros: Bironella (só Australia) e Chagasia (Neotrópicos). A taxonomía aínda non está totalmente establecida. A clasificación en especies está baseada en características morfolóxicas: manchas alares, anatomía da cabeza, anatomía pupal e larval, estrutura dos cromosomas e máis recentemente, en secuencias de ADN. Na taxonomía publicada publicada por Harbach et al en 2016, indicaba que tres especies de Bironella: confusa, gracilis, e hollandi son filoxeneticamente máis similares a Anopheles kyondawensis que a outras especies de Bironella. A mesma filoxenia tamén conclúe que, baseándose na similitude xenética, Anopheles implexus en realidade diverxeu dun antepasado común do xénero Anopheles, o que formula novas cuestións sobre a taxonomía e clasificación do grupo.
O xénero foi subdividido en sete subxéneros baseándose principalmente na cantidade e posicións de setas especializadas nos gonocoxitos dos xenitais do macho. O sistema de subxéneros xerado polo traballo de Christophers, que en 1915 describiu tres subxéneros: Anopheles (amplamente distribuído), Myzomyia (despois renomeado como Cellia) (Vello Mundo) e Nyssorhynchus (Neotropical). Nyssorhynchus foi descrito inicialmente como Lavernia por Frederick Vincent Theobald. Frederick Wallace Edwards en 1932 engadiu o subxénero Stethomyia (distribución neotropical). Kerteszia foi tamén descrito por Edwards en 1932, pero despois recoñecido como un subagrupamento de Nyssorhynchus. Foi elevado ao status de subxénero por Komp en 1937, e tamén se atopa nos Neotrópicos. Desde entón recoñecéronse dous subxéneros adicionais: Baimaia (só no sueste asiático) por Harbach et al. en 2005 e Lophopodomyia (Neotropical) por Antunes en 1937.
Utilízanse dous agrupamentos principais dentro do xénero Anopheles: un formado polos subxéneros Celia e Anopheles e un segundo por Kerteszia, Lophopodomyia e Nyssorhynchus. O subxénero Stethomyia é un grupo illado con respecto a estes dous taxons. Dentro do segundo grupo, Kerteszia e Nyssorhynchus parecen ser taxons irmáns.
O número de especies actualmente recoñecida dentro do subxénero figuran aquí entre parénteses: Anopheles (206 especies), Baimaia (1), Cellia (216), Kerteszia (12), Lophopodomyia (6), Nyssorhynchus (34) e Stethomyia (5).
As unidades taxonómicas entre subxéneros e especies non son actualmente recoñecidos como nomes zoolóxicos oficiais. Na práctica, introducíndose varios niveis taxonómicos. Os maiores subxéneros (Anopheles, Cellia e Nyssorhynchus) foron subdivididos en seccións e series, que á súa vez foron divididas en subgrupos. Por debaixo do nivel de subgrupo pero por riba do de complexo de especies. Os niveis taxonómicos por riba do nivel de complexo especies poden distinguirse por aspectos morfolóxicos. As especies dentro dun compleo de especies son ou ben morfoloxicamente idénticas ou ben extremadamente similares e só poden ser separadas fiablemente por medio dun exame microscópico dos cromosomas ou por secuenciación do ADN. A clasificación continúa a revisarse.
O subxénero Nyssorhynchus foi dividido en tres seccións: Albimanus (19 especies), Argyritarsis (11 especies) e Myzorhynchella (4 especies). A sección Argyritarsis foi subdividida nos grupos Albitarsis e Argyritarsis.
O grupo dos Anopheles foi dividido por Edwards en catro series: Anopheles (distribución mundial), Myzorhynchus (paleártica, oriental, australásica e afrotropical), Cycloleppteron (neotropical) e Lophoscelomyia (oriental); e dous grupos: Arribalzagia (neotropical) e Christya (Afrotropical). Reid e Knight (1961) modificaron esta clasificación e consecuentemente foron subdivididos no subxénero Anopheles en dúas seccións, Angusticorn e Laticorn e seis series. Os grupos Arribalzagia ed Christya foron considerados como series. A sección Laticorn comprende os Arribalzagia (24 especies), Christya e Myzorhynchus series. A sección Angusticorn inclúe membros das series Anopheles, Cycloleppteron e Lophoscelomyia.
Todas as especies que se sabe que portan o axente da malaria están destro das series Myzorhynchus ou Anopheles.
A especie tipo do xénero é Anopheles maculipennis.
Estadios vitais Como todos os mosquitos, os anofelinos pasan por catro estadios durante o seu ciclo vital: ovo, larva, pupa e imago (adulto). Os primeiros tres estadios son acuáticos e duran xuntos de 5 a 14 días, dependendo da especie e da temperatura ambiental. No estadio adulto é cando a femia do mosquito Anopheles actúa como vector da malaria (os machos non pican e non a transmiten). As femias adultas poden vivir un mes (ou máis en catividade), pero o máis probable na natureza é que non vivan máis de dúas semanas.Dominio Público. Este artigo incorpora texto procedente da seguinte fonte, que está en dominio público:
Ovos miniatura|Ovos de anófele. As femias adultas poñen 50–200 ovos por oviposición. Os ovos son bastante pequenos (duns 0,5 × 0,2 mm). Os ovos póñense dun nun directamente na auga. Teñen a característica especial de teren flotadores en ambos os lados. Os ovos non son resistentes ao desecamento e fan eclosión en 2 ou 3 días, aínda que a eclosión pode tardar de dúas a tres semanas en climas máis fríos.
Larvas esquerda|miniatura|Larva de Anopheles no sur de Alemaña, duns 8 mm de longo. esquerda|miniatura|Posición de alimentación dunha larva de Anopheles (A), comparada cun mosquito non anofelino (B). A larva destes mosquitos ten unha cabeza ben desenvolvida en cepillos bucais usados para alimentarse, un gran tórax e un abdome de nove segmentos. Non ten patas. A diferenza doutros mosquitos, a larva dos Anopheles carece de sifón respiratorio, así que se sitúa co seu corpo paralelo á superficie da auga. Ao contrario, as larvas en alimentación das especies de mosquitos non anofelinos están conectadas coa superficie da auga por medio do seu sifón posterior, co seu corpo apuntando cara a abaixo.
As larvas respiran por espiráculos localizados no oitavo segmento abdominal, de maneira que deben ir á superficie frecuentemente. As larvas pasan a maior parte do seu tempo alimentándose de algas, bacterias e outros microorganismos na microcapa da tona da auga. Só se mergullan baixo a superficie se son molestadas. Nadan con movementos a sacudidas de todo o corpo ou por propulsión cos cepillos bucais.
As larvas desenvólvense en tres estadios, despois dos cales sofren unha metamorfose converténdose en pupas. Ao final de cada estadio, a lava muda, desprendéndose do seu exoesqueleto vello, para poder medrar. As larvas do primeiro estadio son duns 1 mm de longo; as do cuarto estadio son normalmente de 5–8 mm.
O proceso desde a posta de ovos á saída do adulto é dependente da temperatura, cun tempo mínimo de sete días.
As larvas viven nunha ampla variedade de hábitats, pero a maioría das especies prefiren augas limpas non contaminadas. As larvas de Anopheles atopáronse en marismas de auga doce e salgada, mangleirais, campos de arroz, canles cubertas de herba, beiras de regatos e ríos e pequenas charcas de chuvia temporais. Moitas especies prefiren hábitats con vexetación. Outros prefiren hábitats sen ela. Algunhas crían en pozas abertas e solleiras, mentres que outras se atopan só en sitios de reprodución sombríos dos bosques. Unhas poucas especies crían nas axilas das follas dalgunhas árbores.
Pupas
A pupa ten forma de coma cando se ve de lado. A cabeza e o tórax están fusionados formando un cefalotórax co abdome curvado debaixo. Como lles pasaba ás larvas, as pupas tamén deben ir á superficie frecuentemente para respirar, o cal fan por medio dun par de trompetas respiratorias que teñen no cefalotórax. Despois duns poucos días en estado de pupa, a superficie dorsal do cefalotórax rompe e o mosquito adulto se ao exterior. O estadio pupal dura uns 2 ou 3 días en áreas temperadas.
Adultos