A teoría do holoxenoma da evolución é unha teoría que considera aos seres multicelulares individuais (animais, plantas etc.) xunto con todos os microbios dos que son hóspedes como unha comunidade ou "holobionte". Os xenomas do holobionte (xenomas do hospede multicelular máis os xenomas dos microorganismos simbiontes) constitúen en conxunto un "holoxenoma". Os holobiontes e os holoxenomas son entidades estruturais que substitúen a nomes menos apropiados usados no campo das simbioses hóspede-microbiota como o de superorganismo (é dicir, unha unidade social integrada composta de conespecíficos), órgano e metaxenoma. As variacións no holoxenoma poden codificar a plasticidade fenotípica do holobionte e poden estar sometidas a cambios evolutivos causados por seleción e deriva, se as porcións do holoxenoma se transmiten entre xeracións con razoable fidelidade. Un dos logros importantes de reconsiderar os individuos como un holobionte suxeito a forzas evolutivas é que as variacións xenéticas no holoxenoma poden orixinarse por cambios no xenoma do hóspede e tamén por cambios no microbioma, como poden ser novas adquisicións de microbios, transferencia horizontal de xenes e cambios na abundancia microbiana no hóspede. Aínda que hai unha abundante literatura sobre simbioses binarias hóspede-microbio, o concepto de holoxenoma distínguese porque inclúe a vasta complexidade simbiótica inherente a moitos hóspedes multicelulares. Para consultar a literatura recente sobre holobiontes e holoxenomas publicada nunha plataforma de acceso aberto, ver a seguinte referencia.
Orixe Lynn Margulis acuñou o termo holobionte no seu libro de 1991 Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis, aínda que non foi no contexto de diversas poboacións de microbios. O termo holobionte deriva do grego antigo ὅλος (hólos, 'completo, todo'), e da palabra bionte, 'unidade de vida'.
En setembro de 1994, Richard Jefferson acuñou o termo holoxenoma cando presentou a teoría do holoxenoma da evolución nunha presentación no Cold Spring Harbor Laboratory.Número 6 dunha serie de 7 gravacións en VHS, A Decade of PCR: Celebrating 10 Years of Amplification, Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1994. . http://www.cshlpress.com/default.tpl?.Parte 4: The Hologenome - YouTube Agriculture, Environment and the Developing World: A Future of PCR. Parte 4: The Hologenome Plenary lecture by Richard Jefferson, CEO Cambia, Cold Spring Harbor, setembro de 1994. No Simposio CSH e antes, o abraiante número e diversidade de microbios que se estaban descubrindo coa poderosa ferramenta da amplificación por PCR dos xenes do ARN ribosómico de 16S era excitante, pero daban lugar a interpretacións confusas en diversos estudos. Varios autores denominaban as contribucións microbianas que aparecían en mostras de mamíferos e plantas "contaminación". Na súa conferencia, Jefferson argumentou que estas probablemente non eran contaminación, senón compoñentes esenciais das mostras que reflectían a verdadeira composición xenética do organismo que se estaba a estudar, que formaba parte integral do complexo sistema no cal vivía. Iso implicaba que a lóxica do funcionamento e capacidades do organismo estarían incluídas só no holoxenoma. Nesta hipótese utilizáronse as observacións sobre a ubicuidade de microbios en plantas e mostras de solo, así como no traballo de laboratorio sobre xenética molecular de enzimas microbianos asociados a vertebrados que afectan a acción hormonal. Fixéronse referencias ao traballo indicando que as feromonas de apareamento se liberaban só despois de que a microbiota da pel activaba os precursores.
No 14º Congreso Surafricano de Bioquímica e Bioloxía Molecular de 1997, Jefferson describiu como a modulación do nivel de esteroides e outras hormonas feito polas glicuronidases e arilsulfatases microbianas afectaban profundamente o funcionamento da entidade composta. Traballos feitos a continuación sobre o illamento de numerosas e diversas glicuronidases de mostras microbianas de feces de animais africanos, e corte que fan das moléculas hormonais, servíronlle para hipotetizar que este fenómeno, a modulación de hormonas mediada por microbios, podía subxacer na evolución de enfermidades e no comportamento social, así como na fitness ou aptitude e no sistema de resistencia do holobionte. Nas súas conferencias, Jefferson acuñou e definiu o termo "ecoterapéutica", referíndose ao axuste da estrutura poboacional da composición microbiana en plantas e animais (o microbioma) e o seu ecosistema de soporte para mellorar o funcionamento do organismo. En 2007, Jefferson seguiu facendo unha serie de publicacións sobre sa lóxica da teoría do holoxenoma en Cambia's Science como páxina de empresa social.
En 2008, Eugene Rosenberg e Ilana Zilber-Rosenberg, aparentemente de forma independente, usaron o termo holoxenoma e desenvolveron a teoría do holoxenoma da evolución. Esta teoría estaba baseada orixinalmente nas súas observacións do branqueamento do coral Oculina patagonica causado pola bacteria Vibrio shiloi. Desde a súa primeira presentación, a teoría foi promovida como unha fusión do lamarckismo e o darwinismo e ampliada a toda a evolución, non só aos corais. A historia do desenvolvemento da teoría do holoxenoma e a lóxica que asegurou o seu desenvolvemento foi o tema dun artigo de portada de Carrie Arnold en New Scientist en xaneiro de 2013."Creator of Species, The Hologenome, a New View of Evolution" https://www.newscientist.com/article/mg21728992-000-the-hologenome-a-new-view-of-evolution/ Un tratamento completo da teoría, incluíndo actualizacións polos Rosenbergs sobre neutralidade, patoxénese e selección multinivel, pode atoparse no seu libro de 2013.
En 2013, Robert Brucker e Seth Bordenstein revigorizaron o concepto de holoxenoma ao mostraren que os microbiomas intestinais de especies estreitamente emparentadas da avespa Nasonia eran distinguibles e contribuian á morte dos híbridos. Isto establece interaccións entre hóspedes e microbios nun continuo conceptual con interaccións entre xenes do mesmo xenoma. En 2015, Bordenstein e Kevin R. Theis deseñaron un marco conceptual que se aliña con teorías preexistentes en bioloxía.
Apoio procedente da bioloxía dos vertebrados A vida multicelular fíxose posible pola coordinación de procesos física e temporalmente distintos, principalmente por medio de hormonas. As hormonas son os mediadores de actividades esenciais nos vertebrados, incluíndo a ontoxenia, a fisioloxía somática e reprodutiva, o desenvolvemento sexual e comportamento.
Moitas destas hormonas (incluíndo as hormonas esteroides e as tiroides) segréganse en forma inactiva polos sistemas endócrino e apócrino en corredores epiteliais nos cales a microbiota está moi espallada e é moi diversa, como o tracto gastrointestinal, tracto urinario, pulmóns e pel. Alí, as hormonas inactivas poden ser reactivadas polo corte de residuos de glicurónidos ou sulfatos, o que permite que sexan reabsorbidas. Deste xeito, a concentración e biodispoñibilidade de moitas das hormonas está afectada polo corte feito por produtos dos microbios dos intermiediarios conxugados, o cal está determinado por unha poboación microbiana diversa con capacidades encimáticas redundantes. Coñécense desde hai décadas aspectos da circulación enterohepática, pero consideráronse un efecto subordinado á detoxificación e excreción de metabolitos e xenobióticos, incluíndo os efectos do tempo de vida dos fármacos, incluíndo as formulacións usadas para o control da natalidade.
A premisa básica da primeira exposición de Jefferson da teoría do holoxenoma é que un espectro de hormonas pode ser reactivado e reabsorbido polos epitelios, modulando potencialmente o tempo efectivo e as relacións de dose de moitas hormonas de vertebrados. A capacidade de alterar e modular, amplificar e suprimir, diseminar e recrutar novas capacidades como "caracteres" codificados polos microbios significa que mostrear, percibir e responder ao ambiente se converten nunhas carcterísticas intrínsecas e capacidades emerxentes do holobionte, con mecanismos que poden proporcionar uns cambios de funcionamento rápidos, sensibles, matizados e persistentes.
Estudos feitos por Froebe et al. en 1990 indican que feromonas do apareamento esenciais, como os androstenois, necesitan a activación por glicuronidases e sulfatases microbianas asociadas coa pel. En ausencia de poboacións microbianas na pel, non se liberan feromonas aromáticas detectables, xa que a proferomona permanece en forma hidrosoluble e non volátil. Isto realmente significaba que os microbios da pel eran esenciais para producir un sinal de apareamento.Enabling Innovation: A 2011 Lecture in the Illahee Series https://vimeo.com/26387884
Apoio procedente da bioloxía dos corais Unha rearticulación posterior que describía a teoría do holoxenoma de E. Rosenberg e I. Zilber-Rosenberg, publicada 13 anos despois da definición de Jefferson da teoría, estaba baseada nas súas observacións dos corais e na hipótese probiótica do coral.
miniatura|250px |Corais non branqueado e branqueado
Os arrecifes de coral son as estruturas máis grandes creadas por organismos vivos, e conteñen comunidades microbianas abundantes e moi complexas. Unha "cabeza" de coral é unha colonia de pólipos xeneticamente idénticos, a cal segrega un exoesqueleto preto da base. Dependendo da especie, o exoesqueleto pode ser duro, baseado no carbonato de calcio, ou mol e proteináceo. Despois de moitas xeracións, a colonia crea un gran exoesqueleto que é característico da especie. Diversas formas de vida toman como residencia a colonia de coral, incluíndo as algas fotosintéticas como Symbiodinium, e unha ampla gama de bacterias, como as fixadoras de nitróxeno, e descompoñedoras de quitina, todas as cales forman unha parte importante da nutrición do coral. A asociación entre o coral e a súa microbiota é dependente da especie, e encóntranse diferentes poboacións bacerianas no moco, esqueleto e tecidos dun mesmo fragmento de coral.
Nas últimas décadas observáronse importantes declives nas poboacións de corais. O cambio climático, a polución da auga e a sobrepesca son tres factores estresantes que se describiron como causantes de susceptibilidade a enfermidades. Describíronse unhas 20 doenzas que afectan o coral, pero destas, soamente dunha manchea delas se illaron e caracterizaron os axentes causantes.
O branqueamento do coral é a máis grave destas doenzas. No mar Mediterráneo, o branqueamento de Oculina patagonica foi descrito primeiramente en 1994 e, por unha rigurosa aplicación dos postulados de Koch, determinouse que se debía á infección pola bacteria Vibrio shiloi. De 1994 a 2002, o branqueamento bacteriano de O. patagonica ocorreu cada verán no Mediterráneo oriental. Porén, sorprendentemente, despois de 2003, O. patagonica nesa mesma zona era resistente á infección por V. shiloi, aínda que hai outras doenzas que aíndan causan branqueamento.