Unha neurona (do grego νεῦρον, corda, nervio) ou célula nerviosa é un tipo de célula pertencente ao sistema nervioso cuxa membrana plasmática ten a característica de excitarse con electricidade para procesar e transmitir información por medio de impulsos eléctricos e químicos. Son un tipo de células altamente diferenciadas e non teñen a habilidade de se dividiren, aínda que existan algunhas que o faganMyriam Cayre, Jordane Malaterre, Sophie Scotto-Lomassese, Colette Strambi e Alain Strambi. The common properties of neurogenesis in the adult brain: from invertebrates to vertebrates Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. Volume 132, número 1, maio 2002, páxinas 1-15.. As neuronas conéctanse unhas coas outras formando enormes redes neuronais. A súa morfoloxía está adaptada ás funcións que realizan: un corpo celular chamado soma; unha ou varias prolongacións curtas que xeralmente transmiten impulsos cara ao soma, denominadas dendritas; e unha prolongación longa que conduce os impulsos desde o soma ata a seguinte neurona, chamada axón.
miniatura|dereita|Debuxo de Santiago Ramón y Cajal de neuronas no cerebelo de pomba. (A) célula de Purkinje, (B) célula granular
Xeneralidades A neurona é un tipo especial de célula atopada no corpo dos animais coa excepción das esponxas. As características que definen unha neurona son a excitabilidade eléctrica e a presenza de sinapses, que son complexas unións de membrana que transmiten sinais dunha célula á seguinte. As neuronas do corpo, xunto coas células da glía que lles dan soporte estrutural e metabólico, constitúen o sistema nervioso. Nos vertebrados a maioría das neuronas forman parte do sistema nervioso central, pero hai outras que están situadas nos ganglios periféricos, e moitas neuronas sensoriais están situadas nos órganos dos sentidos, como a retina ou a cóclea do oído, por exemplo.
As neuronas son moi diversas e sempre hai excepcións a case calquera xeneralización, pero é conveniente empezar facendo unha descrición xeral da estrutura e función dunha neurona típica. Unha neurona típica está dividida en tres partes: soma ou corpo celular, dendritas, e axón. O soma é normalmente compacto; o axón e as dendritas son filamentos que se estenden desde o soma. As dendritas ramifícanse profusamente, facéndose máis delgadas en cada ramificación, e chegan coas últimas ramificacións a varios centros de microns do soma. O axón parte do soma desde un avultamento chamado protuberancia do axón ou cono axónico, e pode estenderse a gran distancia, dando lugar ao final a centos de ramificacións, aínda que xeralmente mantén o seu diámetro durante toda a súa extensión. O soma pode orixinar numerosas dendritas, pero nunca máis dun axón. Os sinais sinápticos que chegan das outras neuronas recíbense no soma e dendritas; e os sinais que se envían a outras neuronas saen polo axón. Unha sinapse típica é o contacto entre o axón dunha neurona e unha dendrita ou o soma doutra. Os sinais sinápticos poden ser excitativos ou inhibitorios. Se a excitación neta recibida por unha neurona é o suficientemente intensa durante un curto período de tempo, a neurona xera un breve pulso eléctrico chamado potencial de acción, o cal se orixina no soma e se propaga rapidamente ao longo do axón, activando sinapses con outras neuronas a medida que se despraza.
Moitas neuronas axústanse perfectamente a este esquema xeral, pero hai excepcións. Non hai neuronas que carezan de soma, pero hai neuronas sen dendritas, ou sen axón. Ademais, xunto coas sinapses típicas axodendríticas e axosomáticas, hai tamén sinapses axoaxónicas (de axón con axón) e dendrodendríticas (de dendrita con dendrita).
A sinalización sináptica é básica no funcionamento neuronal, e é en parte eléctrica e en parte química. A parte eléctrica depende das propiedades da membrana neuronal. Como toda célula, as neuronas están rodeadas por unha membrana plasmática, constituída por unha bicapa lipídica con proteínas estruturais inseridas nela. Unha bicapa lipídica é un potente illante eléctrico, pero nas neuronas moitas das proteínas de membrana son electricamente activas. Entre elas hai proteínas que forman canles iónicas que permiten que os ións flúan a través das membranas, e bombas iónicas que transportan ións activamente dun lado ao outro da membrana. A maioría das canles iónicas son permeables só para tipos específicos de ións. A apertura dalgunhas canles iónicas está controlada pola voltaxe da membrana, o que quere dicir que poden cambiar entre un estado aberto ou pechado segundo varíe a diferenza de potencial (voltaxe) a través da membrana. Outros son de apertura controlada quimicamente, o que significa que se abren ou pechan segundo interaccionen con substancias químicas que difunden polo fluído extracelular. As interaccións entre as canles iónicas e as bombas iónicas produce unha diferenza de potencial a través da membrana, normalmente de algo menos de 1/10 de voltio inicialmente. Esta voltaxe ten dúas funcións: primeira, proporciona unha fonte enerxética para o conxunto de proteínas de membrana dependentes de voltaxe; segunda, proporciona unha base para a transmisión eléctrica do sinal entre diferentes partes da membrana.
As neuronas comunícanse por medio de sinapses químicas ou sinapses eléctricas nun proceso chamado transmisión sináptica. O proceso fundamental que desencadea a transmisión sináptica é o potencial de acción, un sinal eléctrico que se propaga, e que se xera aproveitando as propiedades de excitabilidade eléctrica da membrana da neurona. Este fenómeno denomínase tamén onda de despolarización da membrana.
Anatomía e histoloxía miniatura|dereita|500x350px|Diagrama dunha motoneurona mielinizada típica de vertebrado.
As neuronas están moi especializadas no procesamento e transmisión de sinais celulares. Dada a gran diversidade de funcións levadas a cabo polas neuronas en diferentes partes do sistema nervioso, estas presentan unha gran variedade de formas, tamaños e propiedades electroquímicas. Por exemplo, o soma dunha neurona pode variar de 4 a 100 micrómetros de diámetro.
O soma é onde ten lugar case toda a biosíntese proteica e contén o núcleo celular. O citoplasma do soma chámase pericarion. O núcleo ten de 3 a 18 micrómetros de diámetro.
As dendritas dunha neurona son extensións celulares con moitas ramificacións, e o seu conxunto denomínase árbore dendrítica. Aquí é onde a neurona recibe a maior parte dos sinais. O axón é unha fina proxección con forma de cable cunha lonxitude que pode ser decenas, centos ou decenas de miles de veces maior ca diámetro do soma. O axón transporta os sinais nerviosos fóra do soma (pero tamén leva certo tipo de información na dirección contraria). Moitas neuronas teñen só un axón, pero este axón con frecuencia está moi ramificado, permitindo a comunicación con moitas células distintas. A parte do axón onde este emerxe do soma denomínase protuberancia do axón ou cono axónico. Ademais de ser unha estrutura anatómica, esta protuberancia é tamén a parte da neurona que ten a maior densidade de canles de sodio dependentes de voltaxe. Isto fai que sexa a parte máis doadamente excitable da neurona e a zona onde se orixina o potencial inicial do impulso no axón: en termos electrofisiolóxicos ten o limiar do potencial de acción máis negativo. De modo que, aínda que o axón e a protuberancia do axón están xeralmente implicados na transmisión de información a outras células, estas rexións poden tamén recibir impulsos doutras neuronas. O terminal do axón contén as sinapses, estruturas especializadas nas que se liberan os neurotransmisores químicos para comunicarse coas neuronas diana.
Aínda que a idea canónica de neurona atribúe funcións específicas a cada un dos seus compoñentes anatómicos, as dendritas e os axóns a miúdo actúan de xeito contrario ás súas funcións habituais.
Os axóns e as dendritas no sistema nervioso central teñen normalmente só un micrómetro de grosor, pero no sistema nervioso periférico son moito máis grosas. O soma ten uns 10–25 micrómetros de diámetro e xeralmente non é moito máis grande có núcleo celular que contén. O axón máis longo dunha motoneurona humana pode ter arredor dun metro de lonxitude, chegando desde a base da espiña dorsal á punta dunha deda do pé. As neuronas sensoriais teñen axóns que van desde as dedas á espiña dorsal e chegan a 1,5 metros de lonxitude nos adultos. As xirafas teñen axóns de varios metros que percorren os seus longos pescozos. Moito do que sabemos do funcionamento dos axóns aprendeuse estudando os axóns xigantes da lura, que é unha preparación experimental ideal debido ao seu enorme tamaño (de 0,5–1 milímetro de grosor, e varios centímetros de longo).
As neuronas completamente diferenciadas non experimentan mitose en absoluto; porén, descubrimentos recentes mostraron que se poden orixinar novas neuronas no cerebro a partir da división de células troncais (ou nai) neurais, que se atopan por todo o cerebro pero especialmente na zona subventricular e na subgranular, proceso chamado neuroxénese.
Histoloxía e estrutura interna miniatura|250px|Neuronas co aparato de Golgi tinguido no tecido do hipocampo humano.
As neuronas tinguidas con colorantes básicos mostran no seu soma numerosas agrupacións microscópicas tinguidas denominadas substancia de Nissl ou corpos de Nissl (chamados así polo psiquiatra e neuropatólogo alemán Franz Nissl, 1860–1919), que constan de retículo endoplasmático rugoso con ARNr asociado. A abundancia de corpos de Nissl pode explicarse polo feito de que as células nerviosas son moi activas metabolicamente, e, por tanto, realizan unha intensa síntese de proteínas.
O corpo celular dunha neurona está sostido por unha complexa rede de proteínas estruturais chamadas neurofilamentos, que se ensamblan en grandes neurofibrilas. Algunhas neuronas tamén conteñen gránulos de pigmentos, como a neuromelanina (un pigmento castaño escuro, subproduto da síntese de catecolaminas) e lipofuscina (un pigmento amarelo-castaño que se acumula coa idade).
Os axóns e as dendritas teñen diferentes características estruturais internas. Os axóns típicos case nunca conteñen ribosomas, excepto talvez algúns no seu segmento inicial. As dendritas conteñen retículo endoplasmático rugoso ou ribosomas, que diminúen en cantidade coa distancia ao soma celular.
Clases miniatura|250px|dereita|Imaxe de neuronas piramidais no córtex cerebral de rato expresando unha proteína fluorescente verde. As moléculas en vermello son interneuronas GABAérxicas.
As neuronas poden ter diferentes formas e tamaños e poden clasificarse pola súa morfoloxía ou función. O anatomista Camillo Golgi agrupou as neuronas en dous tipos: tipo I con longos axóns utilizados para enviar sinais a longas distancias, e tipo II con axóns curtos, que ás veces poden confundirse con dendritas. As de tipo I poden subdividirse tendo en conta onde está situado o seu soma celular. A morfoloxía básica das neuronas de tipo I, representadas polas motoneuronas espiñais, consta dun corpo celular chamado soma e un longo axón cuberto dunha vaíña de mielina. Arredor do corpo celular nacen e ramifícanse as dendritas que reciben os sinais procedentes doutras neuronas. O final do axón ten terminais ramificados (terminais axónicos) que liberan neurotransmisores no espazo entre o final do axón e as dendritas da seguinte neurona chamado espazo sináptico ou fenda sináptica. Por tanto, as neuronas non están en contacto físico para realizar a transmisión do impulso, senón que hai un espazo entre elas, o espazo sináptico.
Clasificación estrutural Polaridade A maioría das neuronas poden clasificarse anatomicamente como: Unipolar ou pseudounipolar: coas dendritas e o axón que nacen da mesma prolongación ou proceso que emerxe da célula. Bipolar: co axón e unha única dendrita que saen de partes opostas do soma. Multipolar: con máis de dúas dendritas. Poden ser: