miniatura|dereita|Modelo do ATP, un intermediario central no metabolismo enerxético. O metabolismo (do grego μεταβολή, metabolē, "cambio" ou de μεταβολισμός, metabolismos, "derrocamento") é o conxunto integrado das reaccións químicas que teñen lugar nunha célula ou organismo. Está constituído por series de reaccións que forman unha rede complexa, ordenada e interconectada de vías ou rutas metabólicas catalizadas por encimas. A función destas reaccións é obter e transformar materia e enerxía. Estas reaccións catalizadas por encimas permiten que os organismos crezan e se reproduzan, manteñan as súas estruturas, e respondan ao seu medio ambiente. A palabra metabolismo tamén se refire a todas as reaccións químicas que teñen lugar nun organismo vivo, incluíndo a dixestión e o transporte de substancias ás células e entre as distintas células, polo que as reaccións que teñen lugar nas células denomínanse especificamente metabolismo intermediario.
O metabolismo divídese xeralmente en dous conxuntos de reaccións, as que forman o catabolismo e as do anabolismo. Anabolismo e catabolismo son procesos interconectados e simultáneos. O equilibrio entre ambos mantense grazas á regulación do metabolismo. Caracterízanse polo seguinte:
A parte do metabolismo na que as macromoléculas son oxidadas e degradadas noutras máis pequenas obtendo enerxía é o catabolismo. A enerxía almacénase en forma de ATP. Nas reaccións catabólicas fórmanse coencimas con capacidade redutora. As rutas catabólicas desembocan en rutas centrais, polo que o catabolismo é un proceso converxente. A parte que se encarga de construír moléculas grandes a partir doutras máis pequenas (gastando así enerxía e coencimas redutores) é o anabolismo. O anabolismo é un proceso redutor e as súas rutas son diverxentes (non desembocan en rutas centrais).
As reaccións químicas do metabolismo están organizadas en vías metabólicas, nas cales unha substancia química se transforma por medio dunha serie de pasos noutra distinta, pola acción dunha secuencia de encimas. Os encimas son fundamentais no metabolismo porque permiten aos organismos impulsar as reaccións desexables que requiren enerxía e que non ocorren espontaneamente, ao acoplalas a reaccións espontáneas que liberan enerxía. Como os encimas actúan como catalizadores fan que estas reaccións se produzan a gran velocidade e eficientemente. Os encimas tamén permiten a regulación das vías metabólicas en resposta a cambios no ambiente da célula ou por causa de sinais procedentes doutras células.
O metabolismo dun organismo determina que substancias son para el nutritivas e cales son velenosas. Por exemplo, algúns procariotas utilizan o sulfuro de hidróxeno como nutriente, pero este gas é velenoso para os animais. A velocidade do metabolismo, chamada taxa metabólica, inflúe na cantidade de alimento que require un organismo, e tamén afecta a como pode obtelo.
Unha característica notable do metabolismo é a semellanza de todas as vías metabólicas básicas e dos seus compoñentes entre as máis diversas especies. Por exemplo, o conxunto de ácidos carboxílicos que funcionan como intermediarios do ciclo do ácido cítrico está presente en todos os organismos coñecidos, e encóntrase en especies tan diversas como organismos unicelulares como a bacteria Escherichia coli e organismos pluricelulares enormes como os elefantes ou as baleas. Estas rechamantes semellanzas nas vías metabólicas débense probablemente á súa aparición en época moi temperá na historia evolutiva da vida, e a que foron conservadas debido á súa grande eficacia.
Tipos de metabolismo Os tipos de metabolismos poden clasificarse de diversas maneiras: Segundo o modo de obter enerxía os organismos poden clasificarse en: Quimiótrofos: obteñen a enerxía de reaccións químicas entre as súas moléculas durante as oxidacións do catabolismo por medio da respiración celular ou da fermentación. Na respiración poden oxidar substancias orgánicas (o máis común) ou inorgánicas (só certas bacterias). Fotótrofos: obteñen a enerxía da luz do sol por medio da fotosíntese. Case todos os fotótrofos son autótrofos (fotoautótrofos), pero hai unhas poucas especies de bacterias fotoheterótrofas. Segundo a fonte de carbono utilizada poden ser: Heterótrofos: utilizan carbono procedente de substancias orgánicas, que foron fabricadas por outros seres vivos. Autótrofos: utilizan carbono de procedencia inorgánica, do CO2. Segundo a fonte de electróns e hidróxenos usada para obter enerxía poden ser: Organótrofos: a súa fonte de electróns son as substancias orgánicas e obteñen a enerxía por medio de reaccións entre substancias orgánicas. Litótrofos:Todar's Online Textbook of bacteriology. Diversity of Metabolism in Procaryotes (page 5) a súa fonte de electróns son substancias inorgánicas e obteñen a enerxía de reaccións entre substancias inorgánicas. Os seus representantes máis comúns son as bacterias litoautótrofas, que respiran (oxidan) substancias inorgánicas e que toman o carbono do CO2, polo que non necesitan moléculas orgánicas nin para producir enerxía nin para obter carbono. Segundo o seu uso de oxíxeno poden ser: Aerobios: Necesitan oxíxeno para vivir. O proceso aerobio básico é a respiración aerobia. O oxíxeno funciona como aceptor final de electróns na cadea de transporte de electróns da respiración celular aerobia. Os microaerófilos son aerobios pero crecen mellor a un nivel moi baixo de oxíxeno (a niveis máis altos certos encimas que posúen quedan inactivados). Anaerobios: Non necesitan oxíxeno para vivir. Procesos que non utilizan oxíxeno son a fermentación e a respiración anaerobia (esta non utiliza o oxíxeno como aceptor final de electróns, senón outro composto). Poden ser anaerobios estritos (ou obrigados) se para eles o oxíxeno é letal. Son anaerobios facultativos se poden vivir con ou sen oxíxeno, cambiando o seu metabolismo segundo a presenza de oxíxeno no seu medio (pasando da respiracion aerobia á fermentación, por exemplo). Os aerotolerantes non usan o oxíxeno pero poden tolerar certas concentracións de oxíxeno. A maior diversidade de metabolismos atópase entre os procariotas, entre os que atopamos todos os tipos de metabolismo dependendo das especies, e mesmo algunhas especies son moi versátiles e poden cambiar de metabolismo segundo as circunstancias.
As biomoléculas do metabolismo
miniatura|250px|Estrutura dun triglicérido.
A maior parte das estruturas que compoñen os seres vivos están formadas por proteínas, carbohidratos, lípidos e ácidos nucleicos. Estas moléculas están formadas por outras máis pequenas que se unen formando os polímeros e outras macromoléculas biolóxicas. Entre estas moléculas básicas están os aminoácidos, monosacáridos, nucleótidos e ácidos graxos. Como estas moléculas son vitais para a vida, o metabolismo céntrase en sintetizalas a partir doutras moléculas máis pequenas e fáciles de obter, pero algunhas non poden ser sintetizadas polo metabolismo de moitos animais, polo que se deben obter da dieta, como ocorre cos aminoácidos esenciais, os ácidos graxos esenciais e as vitaminas, pero outros seres vivos si poden sintetizalas. Algunhas moléculas utilízanse para obter enerxía a partir delas, outras teñen unha función estrutural ou plástica, outras son moléculas catalíticas ou reguladoras. As moléculas con función enerxética son destruídas durante a súa degradación; as outras son en xeral recicladas. As moléculas catalizadoras e reguladoras, como os encimas, coencimas e vitaminas son moi importantes para o funcionamento do metabolismo. Os coencimas transportan grupos químicos entre substratos colaborando cos encimas, e adoitan ter unha porción da súa molécula derivada dalgunha vitamina. Moitas reaccións do metabolismo serían imposibles sen a presenza destes coencimas e vitaminas. Ademais, no metabolismo son moi importantes as substancias inorgánicas do noso corpo, como a auga e os sales minerais. Todo o metabolismo ten lugar en disolución acuosa e a auga pode intervir directamente nas reaccións de hidrólise. Os sales minerais forman ións que interveñen na catálise encimática, entre outras funcións.
Na seguinte táboa móstranse os biopolímeros máis comúns:
Tipo de moléculaNome do monómeroNome do polímeroExemplos Proteínas Aminoácidos Polipéptidosproteínas globulares e filamentosas Carbohidratos Monosacáridos Polisacáridosamidón, glicóxeno, celulosa Ácidos nucleicos Nucleótidos PolinucleótidosADN e ARN
Coencimas
miniatura|250px|Estrutura dun coencima, o coencima A transportando un grupo acetilo (á esquerda da figura, unido ao S).
Mención especial merecen os coencimas. O metabolismo supón un gran número de reaccións químicas, pero a gran maioría presenta algún dos mecanismos de catálise básicos de reacción de transferencia en grupo. Esta química común permite que as células utilicen unha pequena colección de intermediarios metabólicos para trasladar grupos químicos funcionais entre diferentes reaccións. Estes intermediarios de transferencia de grupos denomínanse coencimas. Cada clase de reacción de grupo lévaa a cabo un coencima en particular, que é o substrato para un grupo de encimas que o producen, e un grupo de encimas que o utilizan. Estes coencimas están a ser decote creados, consumidos e logo reciclados.
O coencima máis importante é a adenosina trifosfato (ATP). Este nucleótido é utilizado para transferir enerxía química entre distintas reaccións químicas. Tamén é útil para transportar grupos fosfato en reacciones de fosforilación. Outro coencima importante é o NADH/NAD+, que intervén en oxidacións-reducións.
Almacenamento de enerxía e poder redutor no metabolismo Os seres vivos obteñen enerxía da oxidación de moléculas e da captación da enerxía do sol, fundamentalmente. Nas oxidacións de moléculas a enerxía libérase en parte en forma de calor e en parte como enerxía libre. A enerxía libre pode almacenarse no coencima adenosina trifosfato (ATP), que é un nucleótido. Nas reaccións nas que se desprende enerxía prodúcese acopladamente a reacción entre o ADP e un fosfato para formar o ATP, onde queda almacenada a enerxía. Despois, o ATP pode soltar o seu último fosfato cedendo enerxía para impulsar reaccións que non son espontáneas ou outros procesos celulares. Polo tanto, o ATP actúa como unha conexión entre o catabolismo e o anabolismo, con reaccións catabólicas que xeran ATP e reaccións anabólicas que o consomen. Ademais do ATP, outros nucleótidos como o GTP, CTP, UTP e TTP, poden facer ese mesmo papel en certas reaccións especializadas, pero non teñen o papel xeral do ATP en todo o metabolismo. A formación de ATP pode realizarse nas propias reaccións por medio de fosforilación a nivel de substrato ou por medio do encima ATP sintase durante as fases finais da respiración celular (fosforilación oxidativa) e da fase luminosa da fotosíntese (fotofosforilación). Só hai unha pequena parte de ATP nas células, pero como é continuamente rexenerado, o corpo humano pode chegar a utilizar o seu propio peso en ATP por día. Outras moléculas fosfatadas ou con xofre teñen enlaces con configuracións electrónicas de alta enerxía, que tamén poden servir para impulsar determinadas reaccións. A enerxía da luz captada polas clorofilas tamén dá lugar, por medio dun mecanismo parecido ao da respiración, á produción de ATP (e de poder redutor).