miniatura|Encéfalo co cerebelo en violeta. lang=gl|miniatura|División do tubo neural en vesículas encefálicas primarias. O cerebelo deriva do metencéfalo. miniatura|Visión posterior do mesencéfalo e do rombencéfalo en desenvolvemento. O rombencéfalo xa está divido en mielencéfalo e metencéfalo, e vense os primeiros esbozos do que será o cerebelo (placa cerebelosa). miniatura|Tinguidura de Nissl de cerebelo maduro onde se diferencia a capa molecular, a capa celular de Purkinje e a capa granular interna con neuronas granulares (100x). miniatura|Ampliación que permite comparar o tamaño e morfoloxía das células de Purkinje (grandes e con gran arborización dendrítrica) e as neuronas granulares (pequenas, redondas de coloración violeta escura) (400x). miniatura|Visión superior do cerebelo humano.. miniatura|Visión inferior do cerebelo humano. Vense a cara inferior e a cara anterior do cerebelo. miniatura|Sección saxital do encéfalo humano. 1:Língula; 2:Lobuliño central; 3:Culmen; 4:Fisura prima; 5:Declive; 6:Folium; 7:Túber; 8:Pirámide; 9:Úvula; 10:Nódulo (lobo floculonodular); 11:Amígdala cerebelosa; A:Lobo anterior; B:Lobo posterior.
O cerebelo (do latín cerebellum, "cerebro pequeno") é unha rexión do encéfalo situado na zona occipital da cabeza debaixo do cerebro e detrás do tronco do encéfalo, que ten a función de integrar as vías sensitivas e as motoras. Existe unha gran cantidade de feixes nerviosos que conectan o cerebelo con outras estruturas encefálicas e coa medula espiñal. O cerebelo integra toda a información recibida para precisar e controlar as ordes que o córtex cerebral manda ao aparato locomotor a través das vías motoras.
As lesións a nivel do cerebelo non adoitan causar parálise pero si desordes relacionadas coa execución de movementos precisos, mantemento do equilibrio e a postura e aprendizaxe motora. Os primeiros estudos realizados por fisiólogos no século XVIII indicaban que os pacientes con dano cerebelar mostraban problemas de coordinación motora e movemento. Durante o século XIX comezaron a realizarse os primeiros experimentos funcionais, causando lesións ou ablacións cerebelares en animais. Os fisiólogos observaban que tales lesións xeraban movementos estraños e torpes, descoordinación e debilidade muscular. Estas observacións e estudos levaron á conclusión de que o cerebelo era un órgano encargado do control da motricidade. Porén, as investigacións modernas mostraron que o cerebelo ten un papel máis amplo, e está relacionado con certas funcións cognitivas como a atención e o procesamento da linguaxe, a música, a aprendizaxe e outros estímulos sensoriais temporais.
O cerebelo describiuno por primeira vez Herófilo no século IV a. C.
Características xerais
O cerebelo é un órgano impar e medio, situado na fosa cranial posterior, situado detrás do tronco do encéfalo e debaixo do lobo occipital do cerebro. Presenta unha porción central e impar, o vermis, e outras dúas porcións moito maiores que se estenden a ambos os lados, os hemisferios.
A organización celular do córtex cerebeloso é moi uniforme, coas neuronas dispostas en tres capas ou estratos ben definidos. Esta organización tan uniforme permite que as conexións nerviosas sexan relativamente doadas de estudar. Para facerse unha idea xeral das conexións neuronais que se dan no córtex cerebeloso, podemos imaxinar unha ringleira de árbores con cables unindo as pólas de cada unha coas da seguinte.
Por mor do elevado número de células granulosas que posúe, o cerebelo contén preto do 50% de todas as neuronas do encéfalo, pero só representa o 10% do seu volume. O cerebelo recibe case 200 millóns de fibras aferentes. En comparación, o nervio óptico componse de só un millón de fibras.
Desenvolvemento Igual ca o resto do sistema nervioso central e a pel, o cerebelo deriva da capa ectodérmica do disco xerminativo trilaminar do embrión.
Durante as fases máis iniciais do desenvolvemento embrionario, o terzo cefálico do tubo neural presenta tres dilatacións (vesículas encefálicas primarias) o que nos permite dividilo en tres segmentos distintos: prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo. O rombencéfalo é o segmento máis caudal, e cando o embrión ten 5 semanas divídese en dúas porcións: o metencéfalo, e o mielencéfalo. O metencéfalo é a porción máis cefálica e dará lugar á protuberancia (ponte de Varolio) e ao cerebelo, entanto que do mielencéfalo se orixinará o bulbo raquídeo. O límite entre estas dúas porcións está marcado pola curvatura protuberencial.
Ao contrario das ideas anatómicas clásicas; o cerebelo adulto non provén unicamente do metencéfalo. Os estudos de Hallonet e Nicole M. Le Douarin a principios da década de 1990 mostraron que as células proxenitoras do cerebelo proveñen da rexión caudal do mesencéfalo e da rostral do metencéfalo.Hallonet, M. E. R. and Le Douarin, N. M. (1993), Tracing Neuroepithelial Cells of the Mesencephalic and Metencephalic Alar Plates During Cerebellar Ontogeny in Quail – chick Chimaeras. European Journal of Neuroscience, 5: 1145–1155M E Hatten, and N Heintz. Mechanisms of Neural Patterning and Specification in the Development Cerebellum. Annual Review of Neuroscience. Vol. 18: 385-408 (Volume publication date March 1995)
Anatomía
O cerebelo está pegado á parede posterior do tronco do encéfalo e está incluído dentro dun estoxo osteofibroso, a cela cerebelosa ou subtentorial, formado por unha parede superior e outra inferior. A parede superior está constituída por unha prolongación da duramáter denominada tenda do cerebelo e a parede inferior fórmana as fosas cerebelosas do óso occipital recubertas pola duramáter. Normalmente, o cerebelo dun humano masculino adulto pesa uns 150 g e mide 10 cm de largo, 5 cm de alto e 6 cm en sentido anteroposterior. Nos nenos a relación entre o volume do cerebelo e do cerebro é de 1 a 20, e nos adultos é de 1 a 8.
Descrición externa O cerebelo illado ten forma de cono truncado aplanado en sentido súpero-inferior no cal se poden diferenciar tres caras: superior, inferior e anterior.
Cara superior A cara superior ten a forma dun tellado con dúas vertentes laterais e está en contacto coa tenda do cerebelo. Na parte central, presenta unha elevación alongada en sentido anteroposterior que recibe o nome de vermis superior. A ambos os lados do vermis superior esténdense dúas superficies inclinadas e case planas que constitúen as caras superiores dos hemisferios cerebelosos. A cara superior está separada da cara inferior polo bordo circunferencial do cerebelo. Nunha vista superior, o bordo circunferencial presenta dúas escotaduras: unha anterior en relación co tronco do encéfalo, e outra posterior en relación coa fouce do cerebelo. O bordo circunferencial do cerebelo está percorrido lonxitudinalmente por unha fisura profunda denominada fisura horizontal ou suco circunferencial.
Cara inferior A cara inferior está directamente apoiada sobre a duramáter que cobre as fosas cerebelosas. Mostra un amplo suco na liña media denominado valécula ou cisura media que alberga a fouce do cerebelo, no fondo da cal está o vermis inferior, que é a continuación do superior. Lateralmente á cisura media localízanse as caras inferiores dos hemisferios cerebelosos, que son convexas cara a abaixo. Na parte máis anterior e a ambos os lados do vermis inferior, os hemisferios cerebelosos presentan unha prominencia ovoide denominada amígdala cerebelosa. Estas amígdalas gardan unha estreita relación co bulbo raquídeo.
Cara anterior
A cara anterior está intimamente relacionada coa cara posterior do tronco do encéfalo e para poder vela cómpre seccionar os tres pares de pedúnculos que a unen a ela. Presenta unha depresión central que se corresponde co teito do cuarto ventrículo e está delimitada polos pedúnculos de ambos os lados e polos veos medulares superior e inferior. Por riba desta depresión asoma o extremo anterior do vermis superior ou língula, e por debaixo vese o extremo anterior do vermis inferior ou nódulo. A ambos os lados do nódulo, e por debaixo dos pedúnculos cerebelosos inferiores, hai unhas prominencias denominadas flóculos. O nódulo e os flóculos están unidos entre si polo pedúnculo do flóculo que, en parte, corre sobre o veo medular inferior.
Divisións
Hai varias maneiras de dividir o cerebelo. Veremos a división morfolóxica e a funcional.
Morfolóxica Clasicamente, realízase unha división morfolóxica que é puramente descritiva da superficie do cerebelo, e non ten base funcional nin ontoxénica nin ningunha aplicación na práctica clínica.
Na superficie do cerebelo discorren moitas fisuras transversais máis ou menos paralelas entre si. Entre elas hai dúas que salientan por ser as máis profundas e nos serven para dividilo en lobos. Unha é a fisura prima ou primaria que percorre a cara superior e a divide aproximadamente en dúas metades iguais, e a outra é a fisura posterolateral ou dorsolateral que se localiza na cara anterior en posición caudal respecto do nódulo e os flóculos.
Estas fisuras delimitan os tres lobos do cerebelo: o anterior, o posterior e o floculonodular. Cada un destes lobos inclúe unha porción que forma parte do vermis e outra que forma parte dos hemisferios cerebelosos. A porción do vermis que corresponde a cada lobo subdivídese en segmentos aos que, xeralmente, se asocia un par de lobuliños situados nos hemisferios cerebelosos. A subdivisión dentro de cada un dos lobos está determinada pola existencia doutras fisuras transversais de menor profundidade.
O lobo anterior sitúase por diante da fisura prima e abrangue parte da cara anterior e parte da cara superior. Subdivídese en:
Língula (I), que é a porción máis anterior do vermis e se une ao veo medular superior. Lobuliño central (II e III), que se sitúa xusto por encima da língula e se prolonga a ambos os lados mediante as ás do lobuliño central (H II e H III). A fisura que o separa da língula recibe o nome de fisura precentral. Culmen (IV e V), que é a porción máis cranial de todo o vermis e se asocia lateralmente coa porción anterior dos lobuliños cuadrangulares (H IV e H V). A fisura que o separa do lobuliño central denomínase poscentral.
O lobo posterior sitúase entre as fisuras prima e posterolateral e abrangue parte da cara superior e parte da inferior. Subdivídese en:
Declive (VI), que descende desde o culmen cara a atrás e se asocia lateralmente ao lobuliño simple ou porción inferoposterior do lobuliño cuadrangular (H VI). Folium ou folla do vermis (VII-A), que é unha estreita lámina de unión entre os lobuliños semilunares superiores (ou anseriformes; H VII-A) esquerdo e dereito. Túber ou tubérculo do vermis (VII-B), que se asocia lateralmente aos lobuliños semilunares inferiores (H VII-A) e aos lobuliños gráciles (delgados ou paramedianos; H VII-B), e se sitúa xusto por debaixo da fisura horizontal que o separa do folium. Pirámide do vermis (VIII), que se sitúa por diante do túber e se asocia cos lobuliños digástricos (H VIII-A e B) esquerdo e dereito. A fisura que a separa do túber chámase prepiramidal e a que a separa da úvula chámase pospiramidal ou secundaria. Úvula do vermis (IX), que se encontra entre as dúas amígdalas cerebelosas (H IX) xusto por encima da pirámide.
O lobo floculonodular sitúase por diante da fisura posterolateral e como o seu propio nome indica está formado polo nódulo (X) (que corresponde ao vermis) e os flóculos (H X) (que corresponden aos hemisferios), unidos polo pedúnculo do flóculo.
O termo corpo do cerebelo utilízase para denominar a totalidade do cerebelo, agás o lobo floculonodular.
O vermis superior está constituído pola língula, o lobuliño central, o culmen, o declive e o folium. O vermis inferior está constituído polo túber, a pirámide, a úvula e o nódulo.