A herdanza mendeliana, tamén chamada xenética mendeliana, mendelismo ou herdanza monoxenética é unha teoría que explica como se herdan os caracteres xenéticos de pais a fillos. A teoría está baseada nos traballos realizados por Gregor Johann Mendel publicados en 1865 e 1866, que foron redescubertos en 1900, e resumidos nas leis de Mendel. Inicialmente a teoría foi controvertida, pero gañou aceptación cando se integrou coa teoría cromosómica da herdanza de Thomas Hunt Morgan en 1915, e hoxe forma a base da xenética clásica.
Historia
miniatura|dereita|Gregor Mendel. As leis da herdanza derivan dos traballos de Gregor Mendel, un monxe agostiño que viviu no Imperio Austro-Húngaro no século XIX, que realizou experimentos de hibridación con distintas razas de chícharos de xardín (Pisum sativum). Entre 1856 e 1863, cultivou e probou unhas 29.000 plantas de chícharo. Destes experimentos deduciu dúas xeneralizacións, que máis tarde se coñecerían como principios da herdanza de Mendel ou leis de Mendel. Mendel describiu estes principios nun artigo que tiña dúas partes, títulado Experimentos sobre a hibridación de plantas, que leu na Sociedade de Historia Natural de Brno (hoxe na República Checa) en 1865, e que foron publicados en 1866.Pode lerse o artigo de Mendel en inglés en:
As conclusións de Mendel non tiveron moita repercusión na comunidade científica e foron ignoradas durante moito tempo. Aínda que non foron completamente descoñecidas polos biólogos do seu tempo, non parecía que fosen aplicables xeneralizadamente, e mesmo o propio Mendel, pensaba que só se aplicaban a certos tipos de especies ou caracteres. O principal obstáculo para comprender a súa importancia foi a relevancia que se lle daba no século XIX á aparente mestura dos caracteres herdados que se comprobara en certos casos (caracteres cuantitativos), que agora sabemos que se debe a interaccións multixénicas, en comparación cos caracteres binarios específicos dun órgano que estudou Mendel. Porén, en 1900, o seu trabsallo foi "redescuberto" polos científicos, Hugo de Vries, Carl Correns, e Erich von Tschermak. A natureza exacta deste "redescubrimento" foi debatida: De Vries publicou primeiro sobre este asunto, mencionando a Mendel nunha nota a rodapé, e Correns indicou a prioridade de Mendel despois de ler a publicación de De Vries. Pode ser que De Vries non recoñecese verdadeiramente cantos dos seus coñecementos sobre as leis procedían do seu propio traballo e cantos procedían da lectura dos artigos de Mendel. Algúns estudosos posteriores acusaron a Von Tschermak de non ter comprendido os resultados en absoluto.
De todos os xeitos, o "redescubrimento" converteu ao mendelismo nunha teoría importante pero controvertida. O seu promotor máis vigoroso en Europa foi William Bateson, que acuñou os termos "xenética", "xene" e "alelo" para describir moitos dos seus principios. O modelo da herdanza foi moi contestado por outros biólogos porque implicaba que a herdanza era descontinua, en oposición á variación aparentemente continua observable en moitos caracteres. Moitos biólogos tamén desbotaban a teoría porque non estaban seguros de que se puidese aplicar a todas as especies. Porén, os traballos posteriores de biólogos e estatísticos como R. A. Fisher mostraron que en caso de estaren implicados moitos factores mendelianos na expresión dun só carácter, podía producirse toda a diversidade de resultados observados. Posteriormente Thomas Hunt Morgan e os seus colaboradores integraron o modelo teórico de Mendel na teoría cromosomica da herdanza, na cal os cromosomas levaban o material xenético, e crearon o que se coñece como xenética clásica, que tivo un extraordinario éxito e deulle a Mendel un lugar destacado na historia da ciencia.
Os desdcubrimentos de Mendel permitiron a outros científicos predicir a expresión dos caracteres baseándose en probabilidades matemáticas. Unha gran contribución ao éxito de Mendel foi que baseou as súas conclusións en datos obtidos de experimentos de cruzamento de plantas que non se reproduciran por autofecundación, e só mediu características binarias, como cor, forma e posición das flores, en vez de caracteres cuantitativos. Expresou os seus resultados numericamente e someteunos a unha análise estatística. O seu método de análise de datos e os seus tamaños de mostra grandes déronlle credibilidade os seus datos. Estudou tamén as plantas en sucesivas xeracións (F1, F2, F3) e rexistrou as súas variacións. Finalmente, fixo "cruzamentos de comprobación" (retrocruzamentos dos descendentes das hibridacións coas liñas puras iniciais), que revelaban a presenza e proporción dos caracteres recesivos.
Experimentos de Mendel 450px|miniatura|Os sete caracteres que estudou Mendel nos seus experimentos.
Mendel elixiu o Pisum sativum como organismo modelo porque tiña as seguintes vantaxes: baixo prezo, tempo de xeración curto, elevado índice de descendencia, diversas variedades dentro da mesma especie (cor, forma, tamaño etc.) e posesión de caracteres diferenciais constantes.
Pisum sativum é unha planta autógama, é dicir, que se autofecunda, o cal pode alterar os experimentos. Mendel evitou as autofecundacións cortándolles as anteras. Así puido cruzar exclusivamente as variedades que el desexaba. Tamén cubriu con bolsas as flores para protexer aos híbridos do pole non controlado durante a floración. Levou a cabo un experimento control realizando cruzamentos durante dúas xeracións sucesivas por autofecundación para obter liñas puras (homocigotas) para cada carácter.
Mendel levou a cabo a mesma serie de cruzamentos en todos os seus experimentos. Cruzou dúas variedades ou liñas puras diferentes respecto dun ou máis caracteres. Como resultado obtiña a primeira xeración filial (F1), na cal observou a uniformidade fenotípica dos híbridos. Posteriormente, a autofecundación dos híbridos da F1 deu lugar á segunda xeración filial (F2), e así sucesivamente. Tamén realizou cruzamentos recíprocos, é dicir, alternaba os fenotipos das plantas parentais (a que proporcionaba o pole e a que proporcionaba a ovocélula):
♀P1 x ♂P2 ♀P2 x ♂P1 (sendo P a xeración parental e os subíndices 1 e 2 os diferentes fenotipos desta).
Ademais, realizou retrocruzamentos, que consisten no cruzamento dos híbridos da primeira xeración filial (F1) coas liñas puras parentais utilizadas, nas dúas direccións posibles: ♀F1 x ♂P2 e ♀P2 x ♂F1 (cruzamentos recíprocos) ♀F1 x ♂P1 e ♀P1 x ♂F1 (cruzamentos recíprocos)
Os experimentos demostraron que: A herdanza transmítese por elementos particulados (refutando así a herdanza das mesturas). Os seus experimentos seguen normas estatísticas sinxelas, resumidas nos seus dous principios: segregación dos caracteres e distribución independente.
As leis de Mendel Mendel descubriu que cando se cruzan chícharos de flores brancas e púrpuras, o resultado non é unha mestura, senón que a descendencia ten flores púrpuras. Concibiu entón a idea da existencia de unidades hereditarias, que denominou "factores", un dos cales é unha característica recesiva e a outra dominante. Mendel dixo que os factores, despois chamados xenes, normalmente aparecen en pares nas células somáticas ordinarias, pero que segregan (sepáranse) durante a formación das células sexuais. Cada membro do par acaba situado en células sexuais (gametos) separadas. O xene dominante, como o púrpura da flor do chícharo, oculta a presenza do xene recesivo, o de flor branca. Unha vez que Mendel autofecundou a xeración F1 e obtivo a proporción 3:1 na descendencia, teorizou correctamente que os xenes poden emparellarse de tres maneiras para cada carácter: AA, aa, e Aa. A letra "A" maiúscula representa o factor dominante e a minúscula o recesivo, "a". A combinación Aa aparece con dobre frecuencia ca calquera das outras dúas, xa que pode orixinarse de dúas formas: Aa ou aA.
Mendel afirmou que cada individuo ten dous factores para cada carácter, un procedente de cada proxenitor. Os dous factores poden conter ou non a mesma información. Se os dous factores son idénticos, o individuo dise que é homocigoto para ese carácter. Se os dous factores levan diferente información, o individuo denomínase heterocigoto. As formas alternativas de cada factor denomínanse hoxe alelos. O xenotipo dun individuo está constituído por todos os alelos que posúe. A aparencia física dun individuo ou fenotipo, está determinada polos seus alelos e pola influencia ambiental. Un individuo posúe dous alelos para cada carácter; un alelo recibiuno da nai e o outro do pai. Os alelos pasan á seguinte xeración través dos gametos: óvulos e espermatozoides. Cando se forman os gametos, os alelos sepáranse de forma aleatoria e cada gameto recibe só unha copia de ditos alelos. A presenza dun alelo non significa que o carácter se exprese no individuo que o posúe, xa que nos heterocigotos só se expresa o alelo dominante. O alelo recesivo está presente tamén no heterocigoto, pero non se expresa, aínda que pode transmitirse á descendencia (hai tamén excepcións como a codominancia).
Os descubrimentos de Mendel resúmense en dous principios básicos: lei da segregación e lei da distribución independente.
Numeración das leis de Mendel Hai dúas formas de numerar as leis de Mendel, unha que considera só dúas leis e outra que considera tres. En realidade, as leis que explican a transmisión dos caracteres son só dúas: lei da segregación (ou 1ª lei de Mendel) e lei da distribución independente (ou 2ª lei de Mendel). Estas dúas son as que xeralmente se consideran como leis nos libros de nivel avanzado de Xenética.
Porén, é frecuente, sobre todo en cursos e libros máis elementais, explicar as leis de Mendel engadindo tamén a lei da uniformidade, que é moi útil para explicar a dominancia e recesividade dos caracteres, pero que non é propiamente unha lei de transmisión. Se engadimos esta lei, a numeración habitual é esta: Lei da uniformidade ou 1ª lei de Mendel, lei da segegación ou 2ª lei de Mendel e lei da distribución independente dos caracteres ou 3ª lei de Mendel.
Como se ve, segundo se utilice a numeración con tres leis ou con dúas o ordinal varía, xa que a lei da segregación sería a 1ª lei no sistema de dúas leis e a 2ª lei no sistema de tres leis, e a lei da distribución independente sería a 2ª lei no sistema de dúas leis e a 3ª lei no sistema de tres leis.
Tendo en conta esta importante advertencia, neste artigo explicarase tamén a lei da uniformidade para que a información estea máis completa.
Lei da uniformidade dos caracteres miniatura|dereita|Lei da uniformidade dos caracteres. Esta lei utilízase para explicar a dominancia e non é propiamente unha lei de transmisión dos caracteres, senón da expresión do fenotipo, polo que non se enuncia nin numera en moitas exposicións das leis de Medel. Di así: Se cruzamos dúas razas puras (homocigotas) distintas para un determinado carácter, todos os fillos serán fenotipicamente iguais (uniformidade da F1) e todos heterocigotos. Se no carácter hai dominancia dun dos alelos, o fenotipo de todos os fillos será o fenotipo dominante (tamén hai casos, nalgúns caracteres, de herdanza intermedia, na que todos os fillos sairían de fenotipo intermedio).
Por exemplo, nos chícharos no carácter "cor da flor" hai dous aleos, o A (púrpura e dominante) e o a (branco e recesivo). Se cruzamos chícharos de flores púrpuras (AA) e brancas (aa), obteremos fillos que serán todos do fenotipo dominante púrpura e todos Aa (heterocigotos).
En palabras de Mendel Mendel, Gregor. Experiments in plant hybridization. (1865). Read at the February 8th, and March 8th, 1865, meetings of the Brünn Natural History Society (Original en alemán: Mendel, Gregor. 1866. Versuche über Plflanzenhybriden. Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn, Bd. IV für das Jahr 1865, Abhandlungen, 3–47.):
Lei da segregación dos caracteres miniatura|dereita|350px|Lei da segregación dos caracteres.