bélyegkép|350px|jobbra|DNS-hez kötődő Hoechst-festékkel megfestett HeLa-sejtek. A középső és a jobb oldali sejt interfázisban van, ezért sejtmagjuk diffúzan festődik, mag a bal oldali éppen osztódik, és kromoszómái kondenzáltak
A sejtmag (latinul nucleus) kettős membránnal körülvett organellum az eukarióta sejten belül. Elsődleges funkciója a sejt genetikai anyagának, a kromoszómáknak a tárolása és elkülönítése a citoplazmától, valamint a gének kifejeződésének szabályozása. Belső tartalmát a citoplazmától a maghártya – kettős lipidréteg – különíti el. Formáját a sejtmagváz, a nukleoszkeleton adja.
A fehérjék, nukleinsavak és egyéb molekulák a bonyolult szerkezetű magpórusokon áthaladva jutnak át a maghártyán, ez egy gondosan szabályozott folyamat. A sejtmagban nincsenek más, membránnal elkülönített organellumok, de belseje nem egyenletes, abban több, fehérjéből és ribonukleinsavból álló szubnukleáris test is megfigyelhető. Közülük legismertebb a riboszómákat összeállító sejtmagvacska (nucleolus).
A sejtmag volt a sejt először felfedezett szervecskéje (organelluma). Eddig ismert legrégebbi ábrázolását az első mikrobiológus, a mikroszkópot tökéletesítő 17. századi Anton van Leeuwenhoek vetette papírra. Ő a lazac vörösvérsejtjeiben figyelt meg belső „űrt” (az emlősök vörösvértesteitől eltérően a többi gerinces állat vérsejtjeinek van sejtmagjuk). 1804-ben Franz Bauer is leírta a sejtmagot, majd részletesebben 1831-ben a skót botanikus Robert Brown számolt be róla a Londoni Linné Társaság egyik ülésén. Brown orchideák virágainak külső sejtrétegében figyelt meg áttetsző, különálló részt, amelyet areolának vagy nucleusnak nevezett el, de azt nem kötötte valamilyen sejtfunkcióhoz. 1838-ban a német Matthias Schleiden felvetette, hogy a sejtmag az új sejtek létrehozásában játszhat szerepet, és erre alapozva a citoblaszt (sejtépítő) elnevezést javasolta. Azt állította, hogy sikerült megfigyelnie a „citoblasztok” körül csoportosuló kis sejteket. Franz Meyen határozottan ellenezte ezt az elképzelést, mert korábban leírta a sejtosztódást, és nézete szerint sok sejtnek egyáltalán nem volt magja. Az újonnan, semmiből létrejövő sejtek elmélete Robert Remak (1852) és Rudolf Virchow (1855) eredményeinek is ellentmondott, akik szerint sejt csak sejtből jöhet létre (Omnis cellula e cellula). A sejtmag funkciója ekkor még ismeretlen maradt.
1877–78-ban Oscar Hertwig több közleményben publikálta megfigyeléseit a tengerisünök petesejtjének megtermékenyüléséről. Kimutatta, hogy a spermium sejtmagja behatol a petesejtbe, és ott egyesül annak sejtmagjával; emellett bizonyította, hogy az élőlények egyetlen, nukleusszal rendelkező sejtből fejlődnek ki. Ezzel ellentmondott Ernst Haeckel korábbi elméletének, miszerint az egyedfejlődés teljesen megismétli a törzsfejlődés útját, beleértve azt is, hogy a kezdeti sejt egy strukturálatlan masszából jön létre. Az elméletét ért támadások után Hertwig bebizonyította, hogy a sejtmagra a puhatestűek és a kétéltűek megtermékenyülésénél is feltétlenül szükség van. 1884-ben ugyanerre jutott a növényeket tanulmányozó Eduard Strasburger. Fokozatosan felismerték, hogy a sejtmag az öröklődésben játszik fontos szerepet. 1873-ban August Weismann kimondta, hogy az öröklődésben az apai és anyai ivarsejtek egyformán fontosak. Miután megfigyelték a mitózist és a 20. század elején újra felfedezték Mendel törvényeit, egyértelművé vált, hogy a sejtmag a genetikai információk hordozója.
Felfedezése bélyegkép|balra|upright=1.5|A sejtmagok legrégebbi ismert ábrázolása (Anton van Leeuwenhoek, 1719) bélyegkép|Szúnyog nyálmirigyének sejtje a benne lévő óriáskromoszómákkal (Walther Flemming, 1882) A sejtmag volt az első sejten belüli szervecske (organellum), amit felfedeztek. Az eddig ismert legrégebbi ábrázolása az első mikrobiológustól, a mikroszkóp tökéletesítőjétől, a 17. századi Anton van Leeuwenhoek-től származik, aki a lazac vörösvérsejtjeiben figyelt meg belső „űrt”Leeuwenhoek, A. van: Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope exactissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata, Epistolis ad varios illustres viros. J. Arnold et Delphis, A. Beman, Lugdinum Batavorum 1719–1730. Cited after: Dieter Gerlach, Geschichte der Mikroskopie. Verlag Harry Deutsch, Frankfurt am Main, Germany, 2009. . (az emlősök vörösvértestjeitől eltérően a többi gerinces állat vérsejtjeinek van sejtmagjuk). 1804-ben Franz Bauer is leírta a sejtmagot, majd részletesebben 1831-ben a skót botanikus, Robert Brown számolt be róla a Londoni Linné Társaság egyik ülésén. Brown orchideák virágjának külső sejtrétegében figyelt meg áttetsző különálló részt, melyet ő areolának vagy nucleusnak nevezett el, de nem kötötte azt valamilyen sejtfunkcióhoz. 1838-ban a német Matthias Schleiden felvetette, hogy a sejtmag az új sejtek létrehozásában játszik szerepet, és a citoblaszt (sejtépítő) elnevezést javasolta, és azt állította, hogy sikerült megfigyelnie a „citoblasztok” körül csoportosuló kis sejteket. Franz Meyen határozottan ellenezte ezt az elképzelést, mert korábban leírta a sejtosztódást, és nézete szerint sok sejtnek egyáltalán nem volt magja. Az újonnan, semmiből létrejövő sejtek elmélete Robert Remak (1852) és Rudolf Virchow (1855) eredményeinek is ellentmondott, akik szerint sejt csak sejtből jöhet létre (Omnis cellula e cellula). A sejtmag funkciója ekkor még ismeretlen maradt. Online Version here
1877–78-ban Oscar Hertwig több közleményben publikálta megfigyeléseit a tengeri sünök petesejtjének megtermékenyüléséről. Kimutatta, hogy a spermium sejtmagja behatol a petesejtbe és ott egyesül annak sejtmagjával; emellett bebizonyította, hogy az élőlények egyetlen, nukleusszal rendelkező sejtből fejlődnek ki. Ezzel ellentmondott Ernst Haeckel korábbi elméletének, miszerint az egyedfejlődés teljes mértékben megismétli a törzsfejlődési utat, beleértve azt, hogy a kiindulási sejt egy strukturálatlan masszából („Urschleim”) jön létre. Az elméletét ért támadások után Hertwig bebizonyította, hogy a sejtmagra a puhatestűek és a kétéltűek megtermékenyülésénél is feltétlenül szükség van. Eduard Strasburger 1884-ben ugyanerre jutott a növények tanulmányozása során. Fokozatosan felismerték, hogy a sejtmag az öröklődésben játszik fontos szerepet. 1873-ban August Weismann kimondta, hogy az öröklődés során az apai és anyai ivarsejtek egyenlő jelentőséggel bírnak. Miután megfigyelték a mitózist és a 20. század elején újra felfedezték Mendel törvényeit, egyértelművé vált, hogy a sejtmag a genetikai információk hordozója.
Felépítése A sejtmag az állati sejt legnagyobb organelluma. Az emlőssejt nukleuszának átmérője kb. 6 mikrométer, és a sejt térfogatának 10%-át foglalja el. Belsejét viszkózus folyadék, a magplazma (nukleoplazma vagy karioplazma) tölti ki, amelynek összetétele hasonló a citoszoléhoz. Alakja többnyire gömbszerű, de számos szabálytalan sejtmagforma is ismert (korong, pálca, karéjozott stb.).
A maghártya és a magpórusok bélyegkép|280px|jobbra|Eukarióta sejt magja. Látható a riboszómákkal telehintett külső maghártya, a DNS-tartalmú kromatin és a sejtmagvacska. A magot a nukleoplazma tölti ki bélyegkép|jobbra|250px|Magpórus keresztmetszete. 1 – maghártya, 2 – külső gyűrű, 3 – küllők, 4 – kosár, 5 – filamentumok
A maghártya két, egymás mellett elhelyezkedő sejtmembránból, a külső és belső membránból áll, amelyeket egy 10–50 nanométeres rés választ el egymástól. A maghártya feladata, hogy elválassza a sejt genetikai anyagát, a kromoszómákat az őt körülvevő citoplazmától, és megakadályozza a makromolekulák szabad átjárását a citoplazma és a nukleoplazma között. A külső membrán közvetlenül kapcsolódik a durva felszínű endoplazmatikus retikulumhoz, és hozzá hasonlóan riboszómákkal van teleszórva. A két membrán közötti rés a perinukleáris űr, és közvetlenül folytonos az endoplazmatikus retikulum belső terével.
A maghártyán keresztül történő transzport a magpórusokon át zajlik. A pórusok bonyolult szerkezetű képződmények, amelyek 50 (élesztőben) vagy néhány száz (gerincesekben) fehérjéből tevődnek össze, és tömegük eléri a 125 millió daltont. A pórus teljes átmérője 100 nm, de a tényleges tér, ahol a molekulák szabadon átdiffundálhatnak, alig 9 nm. Ezáltal a kis, vízoldékony vegyületek szabadon átjárnak, de a pórus meggátolja a nagy makromolekulák – fehérjék, nukleinsavak – irányítatlan közlekedését. A nagy molekulák aktív transzporttal kerülnek be a sejtmagba vagy ki a sejtmagból. Egy átlagos emlőssejtmag felületén mintegy 3–4 ezer pórus található. A pórus egy nyolcszoros szimmetriájú, gyűrűszerű szerkezet, amely mellett a külső és belső membránok egybeolvadnak. A gyűrűhöz belülről (a nukleoplazma felől) egy kosárnak nevezett szerkezet kapcsolódik, míg a másik oldalon szálszerű filamentumok nyúlnak a citoplazmába. Mindkét struktúra a transzportfehérjék kötődésére szolgál.
A legtöbb fehérjét, riboszómaalegységet és egyes DNS-eket a karioferinnek nevezett transzportproteinek viszik át a pórusokon. A sejtmagba befelé történő szállítást szabályozó karioferineket importinnak, a kifelé történőt exportinnak nevezik. A legtöbb karioferin közvetlenül kapcsolódik a szállítmányához, bár bizonyos esetekben adaptor proteineket is használnak. Az olyan lipidoldékony szteroidhormonok, mint a hidrokortizon, vagy az aldoszteron képesek átdiffundálni a sejthártyán, és a citoplazmában ún. nukleáris receptorok kötik meg őket, amelyek ezután aktív transzporttal a sejtmagba vándorolnak, ahol a génkifejeződést szabályozzák: a hormonnal kapcsolódva serkentik, anélkül gátolják az adott gén átírását.
Nukleáris lamina Az állati sejtekben két, intermedier filamentumokból álló állványzat biztosítja a sejtmag alakjának megtartását. A nukleáris lamina a maghártya belső felén alkot jól szervezett hálózatot, míg a hártya külső, citoplazma felőli oldalát egy kevésbé sűrű filamentumegyüttes támasztja meg. Mindkét rendszer segít a maghártya alakjának megőrzésében, és kapcsolódási pontokat nyújt a kromoszómáknak és a pórusoknak.
A nukleáris lamina főleg a lamin fehérjéből áll. A többi proteinhez hasonlóan a lamin is a citoplazmában szintetizálódik, majd transzporttal bekerül a sejtmagba, ahol beépül a nukleáris lamina már meglévő hálózatába. A maghártya külső oldalára irányított laminok (pl. az emerin és a nesprin) a citoszkeletonhoz kapcsolódva rögzítik a sejtmagot. Laminokat a nukleoplazmában is találhatunk, ahol az ún. nukleoplazmatikus fátylat hozzák létre, amely fluoreszcenciamikroszkópban jól megfigyelhető. A fátyol funkciója ismeretlen, de a sejtmagvacskában nincs jelen, és a két sejtosztódás közötti interfázisban lehet megfigyelni. A fátyol a kromoszómákhoz kapcsolódik, és ha ezt a kötődést meggátoljuk, akkor a gének átírása megszűnik.
A többi intermedier filamentumhoz hasonlóan a lamin alapegysége, fehérjemonomerje alfa-hélix szerkezetű. Két ilyen alegység egymás köré tekeredve alkot egy dimert, majd két dimer egymás mellett, fej-láb elhelyezkedéssel a protofilamentumnak nevezett tetramert hozza létre. Nyolc egymáshoz kapcsolódott protofilamentum alkotja a csavart, kötélszerű filamentumot, melynek hossza a kapcsolódó, illetve leváló alegységek miatt folyamatosan változhat.
A lamin egyes mutációi elégtelen szálösszeálláshoz vezethetnek, és a ritka, laminopátia nevű öröklődő betegségcsoportot okozzák. A legismertebb ilyen betegség a progeria, amely a betegek korai, akár kisgyerekkori testi öregedésével jár. Nem teljesen ismert, hogy a biokémiai változások hogyan vezetnek az öregedés külső szimptómáihoz.
Kromoszómák bélyegkép|200px|Egér fibroblaszt sejtmagja. A DNS-t kékre festették, míg a 2. kromoszómához vörös, a 9. kromoszómához pedig zöld fluoreszcens festék kötődik