A Psittacosaurus (nevének jelentése papagájgyík, a görög ψιττακός (pszittakósz; papagáj) és σαῦρος (szaűrosz; gyík) szavakból összetéve) a ceratopsia dinoszauruszok egy neme, amely a kora kréta korban, mintegy 130–100 millió évvel ezelőtt élt a mai Ázsia területén. Ez az egyik legfajgazdagabb dinoszaurusznem, amelynek legalább tíz faja vált ismertté a mai Kína, Mongólia és Oroszország területéről előkerült fosszíliák alapján, de Thaiföldön is találtak a feltételezés szerint ehhez a nemhez tartozó maradványokat.
A Psittacosaurus nem változatos, általában közepes méretű, két lábon járó növényevők gyűjtőcsoportja, melyeknek állkapcsa magas, erőteljes csőrré alakult. Legalább egy faja hosszú, tollszerű struktúrákkal rendelkezett, melyek az állat hátának alsó részén és farkán helyezkedtek el, és feltehetően a párkeresés közbeni pózolásnál volt szerepük. A psittacosauridák rendkívül korai ceratopsiák, és míg számos szokatlan tulajdonságot fejlesztettek ki, sok olyan anatómiai jellemzőjük volt, amelyek a későbbi ceratopsiáknál, például a Protoceratopsnál és az elefántméretű Triceratopsnál is megtalálhatóak.
Bár a Psittacosaurus nem annyira ismert a nagyközönség előtt, mint távoli rokona, a Triceratops, mégis az egyik legjobban ismert dinoszaurusznemnek számít. Több mint 400 példány fosszíliája került elő, melyek között sok teljes csontváz is található. A maradványok a legkülönfélébb korosztályokat képviselik, a fiókáktól a felnőttekig, ami lehetővé teszi a Psittacosaurus részletes tanulmányozását többféle területen, például növekedési arány és szaporodásbiológia szempontjából. Maradványainak gyakori előfordulása a fosszilis rekordban lehetővé teszi, hogy korjelző fosszíliaként használják Közép-Ázsia kora kréta kori rétegeinél.
Anatómia bélyegkép|balra|Az ember és a Psittacosaurus méretének összehasonlítása. A négyzetrács szegmensei egy négyzetméteresek bélyegkép|jobbra|A Psittacosaurus mongoliensis rekonstrukciója A Psittacosaurus egyes fajai különböző méretűek, koponyájukon és csontvázukon pedig egyedi jellegzetességek fedezhetők fel, de testük alakja hasonló. A legjobban ismert faj a P. mongoliensis, melynek hosszúsága elérte a 2 métert, felnőtt példányainak maximális testtömege pedig meghaladhatta a 20 kilogrammot. Egyes fajok megközelítették a P. mongoliensis méretét (P. major, P. neimongoliensis, P. xinjiangensis), míg mások valamivel kisebbek voltak (P. sinensis, P. meileyingensis). A legkisebb ismertté vált faj, a P. ordosensis, 30%-kal kisebb volt a P. mongoliensisnél, míg a két legnagyobb, a P. lujiatunensis és a P. sibiricus, nem volt sokkal nagyobb nála.
bélyegkép|balra|A Psittacosaurus mongoliensis holotípusának koponyája (Osborn, 1923) bélyegkép|jobbra|A Psittacosaurus csontváza A Psittacosaurus koponyája nagy mértékben eltér a kortárs madármedencéjűekétől. Rendkívül magas és rövid, egyes fajoknál oldalnézetből nagyjából kör alakúnak látszódik. A szemnyílások előtti rész csupán 40%-a a teljes koponya hosszúságának, ez az arány pedig kisebb annál, ami a többi ismert madármedencéjűre jellemző. A Psittacosaurusok állkapcsán gumós függőleges tarajok helyezkednek el a fogak középpontja alatt. A felső állkapocs és az állkapocs rosztrális és predentális csontja határozott csőrszerű formát alkot. A csőr csontos magját valószínűleg keratin burkolat fedte, ami éles vágófelületet biztosított a növények darabolásának megkönnyítésére. A nem nevének megfelelően a rövid koponya és a csőr emlékeztet a ma élő papagájokéra. A Psittacosaurus koponyákon a fejlettebb ceratopsiákéhoz hasonló módosulások találhatók, például az egyedi rosztrális (csőrös) csont a felső állcsont hegyénél és a hajlított pofacsontok. Azonban még nem található meg náluk a csontos nyakfodor, sem a szarv, ami a későbbi ceratopsiáknál fejlődhetett ki. A P. sibiricus koponyáján csontos nyúlványok találhatók, de ezeket a konvergens evolúció példájának tekintik.
A Psittacosaurus csontvázának koponya alatti (posztkraniális) része sokkal jobban emlékeztet az átlagos két lábon járó madármedencéjűekére. A P. mongoliensisnél ez a rész hasonlít a többi fajéra, a mellső lábak a hátsók hosszának 58%-át érik el, ami arra utal, hogy ezek az állatok szinte kizárólag két lábon közlekedtek. A mellső lábaikon mindössze négy ujj volt, ellentétben a legtöbb madármedencéjűvel (és ceratopsiával), melyek öt ujjal rendelkeztek. A négyujjú hátsó láb viszont általánosságban nagyon hasonlított a többi kis méretű madármedencéjűéhez.
Taxonómia A Psittacosaurust Henry Fairfield Osborn, őslénykutató, az Amerikai Természetrajzi Múzeum (American Museum of Natural History) vezetője nevezte el, 1923. október 19-én megjelent cikkében. A nem neve a pszittakosz (, 'papagáj') és szaürosz (, 'gyík') szavak összetételéből származik, ami ezen állatok papagájszerű csőrére és hüllő természetére utal.
Fajok
bélyegkép|jobbra|A Psittacosaurus nyolc fajának fejrekonstrukciója Több mint egy tucat faj tartozik a Psittacosaurus nemhez, bár mindössze 9–11 van köztük, amit jelenleg érvényesnek tekintenek. Ez az érvényes fajszám a legnagyobb, ami egyetlen dinoszaurusznemhez tartozik (nem számítva a madarakat). Ezzel ellentétben a legtöbb dinoszaurusznem monospecifikus, azaz, csupán egyetlen ismert faja van. A különbség leginkább a fosszilis rekord tökéletlenségének tudható be. Míg a Psittacosaurus több száz fosszilis maradvány alapján ismert, a legtöbb egyéb nemből sokkal kevesebb példány került elő, így sokukat csak egyetlen egyed képviseli. A magas minta arány révén a Psittacosaurus nem változatossága jobban kutatható, mint a legtöbb dinoszaurusznemé, ami több faj felismerését teszi lehetővé. A legtöbb ma élő állatnemhez több faj tartozik, ami arra enged következtetni, hogy ez a kihalt dinoszaurusznemek esetében is így volt, azonban a legtöbb faj valószínűleg nem őrződött meg. Továbbá a legtöbb dinoszaurusz kizárólag csontmaradványok alapján ismert, és csak morfológiai kiértékelés végezhető rajtuk, miközben a ma élő fajok csontváza morfológiai szempontból gyakran nagyon hasonló, a köztük levő eltérések csak más módon fedezhetők fel, ehhez azonban a fosszilis rekordban szokványos esetben nem található elég információ, például a viselkedésre vagy a színezetre vonatkozóan. Ezért nem tudható, hogy az ismert fosszíliák önálló fajként leírt egyedei mennyiben tekinthetők önálló fajnak, és mennyiben lehetett ez az egyedfejlődés során bekövetkező változások, a nemi kétalakúságból következő morfológiai különbség, illetve fajon belüli változatosság következménye. Emellett a 30 millió éves evolúciós idő azt a feltevést is megengedi, hogy egyes korai leletek fajilag is azonosak lehetnek a későbbi leszármazottakkal. Ennek figyelembevételével elképzelhető, hogy a fajok száma jóval nagyobb lehetett a jelenleg ismertnél, a Psittacosaurus és a többi dinoszaurusznem esetében is, ugyanakkor a külön fajokként leírt példányok nem biztosan tartoztak valóban külön fajhoz.
Érvényes Psittacosaurus fajok Psittacosaurus mongoliensis – Mongólia, Észak-Kína Psittacosaurus sinensis – Északkelet-Kína Psittacosaurus meileyingensis – Északközép-Kína Psittacosaurus xinjiangensis – Északnyugat-Kína Psittacosaurus neimongoliensis – Északközép-Kína Psittacosaurus ordosensis – Északközép-Kína Psittacosaurus mazongshanensis – Északnyugat-Kína Psittacosaurus sibiricus - Oroszország (Dél-Szibéria) Psittacosaurus lujiatunensis - Északkelet-Kína Psittacosaurus major - Északkelet-Kína Psittacosaurus gobiensis - Belső-Mongólia Lehetséges Psittacosaurus fajok ?Psittacosaurus sattayaraki - Thaiföld
Osztályozás bélyegkép|jobbra|A Psittacosaurus mongoliensis holotípusa az Amerikai Természetrajzi Múzeumban
A Psittacosaurus az Osborn által 1923-ban elnevezett Psittacosauridae család típusneme. Jelenleg csak egyetlen másik nem, a Hongshanosaurus tartozik ide. A psittacosauridák bazálisabbak a legtöbb ismert ceratopsiánál, kivéve a Yinlongot és talán a Chaoyangsauridae családot. Bár a Psittacosauridae a ceratopsiák családjának egyik korai ágát képviseli, maga a Psittacosaurus feltehetően nem közvetlen őse egyetlen más ceratopsia csoportnak sem. Az összes többi ceratopsia mellső lábán öt ujj található, ami a plesiomorfia eredménye vagy egy korai jellegzetesség lehet, miközben a Psittacosaurus valamennyi fajának mellső végtagja négy ujjal rendelkezik. Emellett a koponyán, a szemek és az orrlyukak között elhelyezkedő oldalsó nyílások (fenestra antorbitalis) feltehetően elvesztek a Psittacosauridae evolúciója során, míg a többi ceratopsiánál megmaradtak, ahogy a legtöbb archosaurusnál. Nagyon valószínűtlen, hogy az ötödik ujj vagy az oldalsó nyílások másodlagosan fejlődtek ki, ezért a psittacosaurusok nem a csoport közös ősei, hanem elkülönült mellékágát képezik az alrendnek.
Habár számos Psittacosaurus fajt neveztek el, az egymással való kapcsolatuk még nem teljesen tisztázott, és nincs egységes tudományos álláspont a témát illetően. A legújabb és legrészletesebb kladisztikai elemzést Alekszandr Averjanov és kollégái publikálták 2006-ban:
A P. lujiatunensis állítólag bazálisabb a többi fajnál. Ez egyezést mutathat a fosszilis rekordban való korábbi megjelenésével.
Eredet bélyegkép|A Psittacosaurus meileyingensis Kínából származó fosszíliája a koppenhágai Zoológiai Múzeum kiállításán
A Psittacosaurus több mint 400 egyed maradványai alapján ismert, melyek közül 75 a típusfajhoz, a P. mongoliensishez tartozik. Valamennyi Psittacosaurus fosszíliát Ázsia kora kréta kori rétegeiben fedezték fel, a Dél-Szibériától Észak-Kínáig terjedő területen, de elképzelhető, hogy a Thaiföldről előkerült maradványok is ehhez a nemhez tartoznak. Leggyakrabban a kora kréta kor barremi–albai korszakához tartozó, 125–100 millió éves rétegeket tartalmazó geológiai formációkban fordul elő. Szinte valamennyi, ehhez az korhoz tartozó mongóliai és kínai szárazföldi üledékes formációban megtalálták a Psittacosaurus fosszíliáit, ami ahhoz vezetett, hogy az adott időszak korjelzőjeként használják ebben a régióban, a szintén nagyon gyakori Dsungaripterus nevű pterosaurus mellett.
A legkorábbi ismert faj a P. lujiatunensis, ami a Yixian-formáció (Jihszien) legalsó részéről került elő. E formáció különböző rétegeiben több mint 200 Psittacosaurus példányt találtak, a koruk azonban viták tárgyát képezi. Több korábbi radiometrikus kormeghatározást alkalmazó vizsgálat jura időszakinak minősítette ezt a formációt, ami több tíz millió évvel korábbra esik a Psittacosaurus számára valószínűsített kornál, az újabb keletű művek azonban inkább a kora krétára datálják. Kínai tudósok egy csoportja az argon-argon kormeghatározási módszer segítségével megállapította, hogy a legalsó réteg 128, a legfelső pedig körülbelül 122 millió éves. A legújabb kínai vizsgálatnál urán-ólom kormeghatározást alkalmaztak, ami szerint a legalsó réteg újabb, nagyjából 125 millió éves, míg a legfelsőnél igazolták a 122 millió éves kort. Ez alapján a Yixian a kora apti vagy esetleg a késő barremi – kora apti alkorszakhoz tartozik.
Ősbiológia Táplálkozás bélyegkép|balra|Egy Psittacosaurus mongoliensis fosszília, amely a gyomor táján elhelyezkedő gasztrolitokkal együtt őrződött meg
A Psittacosaurusok fogai félig élesek, így alkalmasak a durva növényi anyagok vágására és szeletelésére. Azonban a későbbi ceratopsiákkal ellentétben a fogazatuk nem volt alkalmas a táplálék megőrlésére vagy megrágására. Emiatt (a fosszíliák között gasztrolitokként ismert) zúzóköveket kellett nyelniük, hogy az étel átjuthasson az emésztőrendszerükön. A gasztrolitok, melyek esetleg a zúzában helyezkedtek el, ahogyan a modern madaraknál is, alkalmanként megtalálhatók a fosszíliák hasüregének környékén, a számuk pedig néha meghaladhatja az ötvenet is.
Növekedési arány bélyegkép|Egy fiatal Psittacosaurus mongoliensis koponyája az Amerikai Természetrajzi Múzeumban