bélyegkép|jobbra|A fotoszintézis általános folyamata bélyegkép|jobbra|Növényi sejtekben látható kloroplasztisz
A fotoszintézis olyan biológiai folyamat, melyben az élőlények a napfény energiáját felhasználva szervetlen anyagból szerves anyagot hoznak létre. Az elnevezés a görög fény (vö. foton) és a szintézis (=előállítás) szóból tevődik össze. A fotoszintézis olyan metabolizmus, amely lebontó (katabolikus) és felépítő (anabolikus) folyamatokból áll. A katabolikus folyamat a fényreakció, amikor a fényenergia kémiai energiává alakul. Az anabolikus folyamat során a szén-dioxid megkötése (fixáció) történik és annak szénforrásként való felhasználása a növekedéshez, ezt nevezzük sötét reakciónak. Továbbá a fotoszintézis „fény-szakaszában” felhalmozott kémiai energia és redukálókapacitás (NADPH) hasznosul még az oxidált állapotú kén- és nitrogénatomok redukciójához és azok szerves molekulákba történő beépítéséhez.
A fényenergiát kémiai energiává a növények, a színesmoszatok (Chromista regnum fotoszintetizálói), a fotoszintetizáló cianobaktériumok, bíbor- és zöldbaktériumok képesek átalakítani. A cianobaktériumok és az eukarióta fotoszintetizálók („növények”) az oxigéntermelő fotoszintézist használják; a bíbor- és zöldbaktériumok a bakteriális vagy anoxigénikus (oxigént nem termelő) fotoszintézist alkalmazzák.
Felfedezése A fotoszintézist Jan Ingenhousz orvos fedezte fel. Jan Ingenhousz 1730-ban született Bredában, Hollandiában.
1774-ben Joseph Priestley felfedezte az oxigént és kísérletezni kezdett ezzel az új, láthatatlan gázzal. Egyik kísérletében a meggyújtott gyertyát egy lezárt üvegbe helyezte (melybe előzőleg tiszta oxigént töltött), és megvárta, amíg a láng elfogyasztja az oxigént és kialszik. Anélkül, hogy a búrába friss levegő mehetett volna, egy friss mentaágat tett (amit előzőleg egy pohár vízbe állított), és azt várta, hogy a növény ebben a „rossz” levegőben el fog pusztulni. Ehelyett a növény tovább élt. Két hónap múlva Priestley egy egeret tett ugyanebbe az üvegbúrába, és az egér is életben maradt, bizonyítva ezzel, hogy a növény valamiképpen „helyreállította” a búrában a levegőt, ami az élethez szükséges. De a kísérlet nem volt mindig sikeres. Priestley belenyugodott a rejtélybe, és mást kezdett tanulmányozni.
1777-ben Ingenhousz olvasott Priestley kísérleteiről, és azok elbűvölték. Semmi mással nem tudott foglalkozni, ezért elhatározta, hogy a végére jár a dolognak, és megpróbálja a rejtélyt is megfejteni.
A következő két évben mintegy 500 kísérletet folytatott le, amiben igyekezett minden változóra és minden lehetőségre gondolni. Két olyan módszert is kifejlesztett, amikkel a növények által kibocsátott gázt fel tudta fogni. Az egyik egy kis lezárt üveg volt, amibe a növényt helyezte. A másik módszerben a növényt víz alá süllyesztette.
Ingenhousz mindkét módszert használta a kísérletei során, de a víz alá merítést egyszerűbbnek találta, mivel ekkor a keletkező gáz kis buborékokban felfelé szállt, és ezt könnyű volt összegyűjteni. Minden alkalommal, amikor kellő mennyiség összegyűlt, megvizsgálta, hogy a gáz az égést táplálja-e (oxigén van-e benne), vagy inkább elfojtja (szén-dioxidot tartalmaz).
Ingenhousz csodálkozott a jelenség szimmetriáján: az emberek oxigént lélegeznek be és szén-dioxidot lélegeznek ki, míg a növények (napfényben) szén-dioxidot lélegeznek be és oxigént lélegeznek ki. Éjszaka azonban, vagy fény hiányában a növények is oxigént lélegeznek be és szén-dioxidot bocsátanak ki. Több száz kísérlet után Ingenhousz megállapította, hogy a növények sokkal több oxigént bocsátanak ki, mint amennyit felvesznek.
Ingenhousz kimutatta, hogy az oxigénkibocsátáshoz napfény szükséges. Azt is megállapította, hogy a növények, miközben fejlődnek és új hajtás, ág, bimbó növekszik rajtuk, a talaj nem veszít a tömegéből (ahogy többen feltételezték akkoriban), hanem a növekedést a napfény segíti elő, a növények szenet kötnek meg a levegő szén-dioxidjából, és ebből növekszenek napfény jelenlétében.
Az Ingenhousz által felfedezett folyamat a fotoszintézis. 1779-ben kiadta eredményeit egy könyvben (Experiments Upon Vegetables - „kísérletek zöldségekkel”). A fotoszintézis szót néhány évvel később alkották meg görög szavakból, a szó jelentése: „fény által összerakni valamit”.Kendall Haven: 100 Greatest Science Discoveries of All Time (Unlimited Libraries, 2007)
Színanyagok bélyegkép|265px|Minden fotoszintetikus rendszer elsődleges pigmentje valamilyen klorofill-forma Többféle pigmentet találhatunk a különböző fotoszintetizáló szervezetekben. Minden fotoszintetikus rendszer elsődleges pigmentje valamilyen klorofill-forma. A klorofillok tetrapirrol származékok, melyek magnéziumot tartalmaznak a porfiringyűrű közepén. Kovalens kötéssel kapcsolódik a tetrapirrol-fejhez egy hidrofób oldallánc, amelynek segítségével a klorofillok a membránokhoz képesek kapcsolódni. A zöld növények klorofill a-t és b-t tartalmaznak, a cianobaktériumok többsége csak klorofill-a-t. A színes moszatok klorofill-b-t nem, de klorofill-c-t, d-t és e-t tartalmazhatnak. A bíbor és zöld baktériumok klorofillját bakterioklorofilloknak nevezik, ezek a makrociklus oldalláncaiban eltérnek a klorofilloktól, és ez az abszorpciós spektrumban is változást okoz. A klorofillok 450 nm körül és 650-750 nm-nél abszorbeálják a fényt; a bakteriális klorofillok 800-1000 nm–nél abszorbeálnak. A fotoszintetikus apparátus általában tartalmaz karotinoidokat. Ezek fénygyűjtő pigmentekként szolgálnak, a kék-zöld spektrális régióban, 400-550 nm között abszorbeálva a fényt. A karotinoidok szerepe a fénygyűjtésen túl a magas fényintenzitás elleni védekezésben is fontos (xanthofill-ciklus). A fikobiliproteinek által kötött fikobilinek a cianobaktériumok fő fénygyűjtő pigmentjei, amelyeket néhány algában is megtalálhatunk. Ezek zöldek, vagy vörösek, a fényspektrum közepéről abszorbeálnak 550 és 650 nm között.
A fotoszintézis általános folyamata A fényreakció a klorofill-a jelenlététől függ, amely az elsődleges pigment a fotoszintetikus szervezetek sejtmembránjában. A fénykvantum abszorpciója a klorofillban a vörös és kék tartományban egy elektron áthelyeződését okozza. Az elvesztett elektront a fotoszintetikusan aktív klorofill-molekulák egy elektrondonorról származó elektronnal pótolják. Az elektron áthelyeződése energiafelszabadulással jár, miközben keresztülhalad a sejtmembránban a fotoszintetikus elektron transzport rendszerben. Az elektron átadása közben a membránban a protonok áthelyeződése miatt töltéskülönbség jön létre, ami az energiatermelés hajtóereje.
A növények oxigéntermelő fotoszintézise A növények esetében a fotoszintézis nagyon leegyszerűsített egyenlete: 6CO2 + 6H2O + fényenergia = C6H12O6 (glükóz) + 6O2 + E . A plasztiszok a növények fotoszintetikus endoszimbionta organellumai. A plasztiszok közül a kloroplasztiszban folyik a fotoszintézis. A kloroplasztok lencse vagy gömb alakúak, kettős membránnal határoltak, belsejüket színtelen plazma (sztróma) tölti ki. A belső teret kettős membránok (tilakoidok) töltik ki. A tilakoid membránok a fotoszintézis fényreakciójának helyei.
A fotoszintézis fényhez kapcsolódó folyamatai – a fényenergia kémiai energiává történő átalakítása – a tilakoidmembránokhoz kötöttek, melyek a kloroplasztiszban helyenként korongszerűen összefekvő gránumokat, illetve ezeket összekötő membránokat, sztrómatilakoidokat alkotnak. A tilakoidok proteinkomplexekben gazdag képződmények. A folyamatok lebonyolításához szükséges proteinkomplexek az I. és II. fotokémiai rendszer (PSI, illetve PSII), ezek fénygyűjtő komplexei (antennakomplexek: LHCI, LHCII [light harvesting complex]), valamint a citokróm b6/f komplex és az ATP-szintáz. A fotokémiai rendszerek a reakciócentrumból és egyéb proteinekből felépülő központi „core” részből (reakciócentrum és proximális antenna) és az azt körülvevő disztális antennarégióból állnak. A reakciócentrumokat és a belső antennákat a kloroplasztisz genomjában kódolt és a kloroplasztiszban szintetizálódó csak klorofill-a-t tartalmazó klorofill-protein komplexek alkotják. A „core” körül kialakuló antennarendszerek felépítésében viszont a magban kódolt és a citoplazmában szintetizálódó klorofill a/b-proteinek vesznek részt, melyekre a klorofill molekulák poszttranszlációsan, a kloroplasztiszban kerülnek rá. A két fotokémiai rendszer klorofill-tartalmának mintegy 60%-a a PSII-ben, 40%-a pedig a PSI-ben található.
A II. fotokémiai rendszer (PSII)
A PSII a fotoszintetikus apparátus azon komponense, amely képes a fényenergia abszorpciójára, gerjesztett állapotban redoxipotenciálja révén a víz oxidálására és a plasztokinon redukálására, valamint transzmembrán potenciál létrehozására. A komplexben több mint 20-féle protein található. A reakciócentrumban központi helyet foglal el a D1 és D2 (PsbA és PsbD) heterodimer protein. Ezeken kötődnek az elektrontranszport kofaktorai, a P680 (klorofill a dimer), 4 klorofill a molekula, két feofitin a, 2 β-karotin, az elsődleges (QA) és másodlagos (QB) kinon akceptorok és egy nem-hem Fe-atom, valamint egy 4 Mn és 1 Ca atomból álló Mn-centrum, ami a víz bontásában játszik szerepet. A vízbontáshoz szükséges Cl—ionokat egy hidrofil proteinekből álló, ún. reguláló sapka biztosítja (PsbO,P,Q,R). A reakciócentrumban lévő cit b559 (PsbE,F) fotoprotektív szerepet tölt be, részt vesz a PSII ciklikus elektrontranszportjában, amely a PSII egyik fontos relaxáló mechanizmusa lehet gátolt elektrontranszport esetén. A reakciócentrumhoz kapcsolódnak a proximális, kapcsoló és disztális antennák, valamint számos kis protein. Ez utóbbiak elsősorban stabilizáló szerepet töltenek be. A proximális antennák, a CP47 (PsbB) és a CP43 (PsbC), klorofill a tartalmúak. A PSII disztális antennarendszere, az LHCII háromféle apoproteint (Lhcb1-3) tartalmaz, klorofill a/b aránya 1,1-1,2. A disztális antennát a proximálishoz kapcsoló antenna is klorofill a/b proteineket tartalmaz (Lhcb 4-6). A gerjesztett P680 a feofitin és a QA kinon közvetítésével redukálja a tilakoidmembránban lokalizált plasztokinonok közül az éppen kötődőt (QB), majd elektronját a PSII vízbontó Mn-centrumában éppen oxidálódó vízmolekulák O-atomjáról származó elektronokból az Yz (D1-tirozin) közvetítésével kapja vissza. A redukált plasztokinonról az elektronok a citokróm b6/f-komplexre kerülnek.
Citokróm b6/f komplex
A citokróm b6/f komplex a tilakoidmembránban dimer formában fordul elő és felépítésében négy nagyobb és három kisebb polipeptid vesz részt. A nagyobb komponensek közül a citokróm f (PetA) egy c típusú hemet, a citokróm b6 (PetB) két b típusú hemet (cit b563) tartalmaz. Nagyobb móltömegű komponense ezeken felül a magas redoxipotenciálú vas-kén centrumot hordozó Rieske-féle Fe2S2-protein (PetC), valamint a cit-b6-tal együtt a plasztokinon és plasztokinol kötéséért felelős protein (IV-es alegység - PetD) is. A Rieske-féle Fe2S2-protein a sejtmagban, a másik három plasztiszban kódolt fehérje. A kis proteineknek minden valószínűség szerint komplexstabilizáló szerepe lehet. A mitokondriális komplextől eltérően a növényi komplex egy klorofill-a molekulát, egy béta-karotint és egy extra hemet is tartalmaz. A komplex a sztrómális oldalon plasztokinont, a lumenális oldalán plasztokinolt, illetve plasztocianint köt. A Rieske-féle Fe2S2-protein a cit f-en keresztül a plasztocianinra közvetíti a plasztokinolokról származó elektront, amely ennek segítségével redukálja a PSI-et. A plasztokinol lumen oldali kötőhelyen történő vissza-oxidációjakor a cit b ágra jutó elektronok viszont a sztróma oldali kötőhelyen újabb plasztokinon redukciójára képesek, ami szintén visszaoxidálódhat a lumenális kötőhelyen, így hozzájárulva a proton gradiens kialakulásához (Q ciklus).
Az I. fotokémiai rendszer