A Tyrannosauridae avagy a tyrannosauridák („zsarnokgyíkok”) a coelurosaurus theropoda dinoszauruszok egyik családja, melybe két alcsalád és hat nem tartozik, köztük a Tyrannosaurus is. A nemek pontos száma vitatott, egyes szakértők csak hármat tartanak nyilván. Ezek az állatok a kréta időszak végén éltek és a fosszíliáikat csak Észak-Amerika és Ázsia területén találták meg.
Habár kisebb ősöktől származnak, a tyrannosauridák az ökoszisztémájuk leghatalmasabb, a tápláléklánc csúcsán álló ragadozói voltak. Legnagyobb fajuk a Tyrannosaurus rex, a legnagyobb ismert szárazföldi húsevők egyike, melynek hossza elérte a 12,3 métert, a tömege pedig körülbelül 8,4–14 tonna lehetett. A tyrannosauridák két lábon járó húsevők voltak, súlyos koponyájukban nagy méretű fogak helyezkedtek el. Nagy méretük ellenére hosszú és gyors mozgáshoz alkalmazkodott lábakkal rendelkeztek. Ezzel ellentétben a mellső végtagjaik kis méretűvé váltak, és a végükön csak két működő ujj volt.
A legtöbb dinoszauruszcsoporttól eltérően a tyrannosauridák többségéhez tartozóan meglehetősen teljes csontvázak kerültek elő. Általuk lehetővé vált több különböző biológiai kutatás elvégzése. A tudományos vizsgálatok főként az egyedfejlődésre, a biomechanikára és az ökológiára vonatkoztak. A Tyrannosaurus rex egyik példányával kapcsolatban fosszilizálódott és érintetlen lágy szövetekről is beszámoltak.
Anatómia Az ismert tyrannosauridák mind nagy méretű állatok voltak. Az Alioramus egyik példányának hosszát 5 és 6 méter közé becsülték, néhány szakértő azonban úgy vélte, hogy egy fiatal példány volt. Az Albertosaurus, a Gorgosaurus és a Daspletosaurus hossza 8 és 10 méter volt, a Tarbosaurus hossza pedig elérte a 12 métert az orrától a farkáig. A masszív Tyrannosaurus volt a legnagyobb, a leghosszabb példányai 12,3 méteresre is megnőttek.
A tyrannosauridák koponyája a teljes leletek alapján elég jól ismert, kivéve az Alioramust melynek csak a koponyatöredékei kerültek elő. A Tyrannosaurus, a Tarbosaurus és a Daspletosaurus koponyájának hossza meghaladta az 1 métert. A legnagyobb felfedezett Tyrannosaurus koponya hosszirányban eléri az 1,52 métert. A felnőtt tyrannosauridáknak magas, nehéz koponyájuk volt, melynek több csontja is összeforrt és megerősödött. Ezzel egyidőben a csontok belsejében üregek alakultak ki, e csontok között pedig nyílások (fenestrae-k) jelentek meg a tömeg csökkentése érdekében. A tyrannosauridák koponyájának több jellemzője is megtalálható a közvetlen őseiknél, beleértve a magas premaxillát és az összeforrt orrcsontot. balra|bélyegkép|250x250px|A tyrannosauridák és az ember méretének összehasonlítása A tyrannosauridák koponyája számos egyedi jellegzetességgel rendelkezik, ezek közé tartozik például az összeforrt falcsont, melyen hosszirányban, a szagittális varrat mentén egy szagittális taraj helyezkedik el, elválasztva egymástól a koponyatetőn levő két szupratemporális ablakot. E nyílások mögött egy sajátos, magas nyaki taraj található, ami a falcsontból nő ki, de nem hosszirányban, hanem keresztirányban fut végig. A nyaki taraj különösen jól fejlett a Tyrannosaurus, a Tarbosaurus, az Alioramus. az Albertosaurus, a Daspletosaurus és a Gorgosaurus esetében, melyek szemei előtt, a könnycsonton egy magas kinövés helyezkedik el, a Tarbosaurusnál és a Tyrannosaurusnál pedig a szemek mögött egy félhold alakú, rendkívül vastag posztorbitális csont található. Az Alioramus pofarészén, felül hat csontos kinövés helyezkedett el egy sorban, melyek az orrcsontokról emelkednek ki; a Daspletosaurus és a Tarbosaurus egyes példányainál szintén találtak alacsonyabb kinövéseket, ahogyan a sokkal bazálisabb tyrannosauroideánál, az Appalachiosaurusnál is.
bélyegkép|260px|jobbra|Az Albertosaurus, a Tarbosaurus, a Daspletosaurus és a Tyrannosaurus (nem méretarányos) bal kézfeje. Megfigyelhető, hogy a Tyrannosaurusnál a harmadik kéztőcsont nem forrt egybe a második ujjal. A tyrannosauridák, tyrannosauroidea őseikhez hasonlóan alaki eltérést (heterodontia) mutató fogazattal rendelkeztek, melyhez D keresztmetszetű, a többinél kisebb premaxilláris fogak tartoztak. A korábbi tyrannosauroideáktól és más theropodáktól eltérően a felnőtt állatok maxilláris és mandibuláris fogai nem pengeszerűek, hanem rendkívül vastagok és gyakran kör keresztmetszetűek. A fogak száma a fajokon belül megegyezik, és a nagyobb méretűeknél kisebb. Például az Alioramusnak 76–78 foga volt, a Tyrannosaurusnak pedig 54–60.
A koponya egy vastag, S alakú nyakon ült, melyet a felsőtesttel együtt egy hosszú, nehéz farok tartott egyensúlyban a csípő felett elhelyezkedő tömegközépponthoz viszonyítva. A tyrannosauridák ismertek aránylag kis méretű, kétujjú mellső lábaikról, néha azonban a harmadik ujj elcsökevényesedett maradványai is megtalálhatók. kivonat A testmérethez viszonyítva a Tarbosaurus mellső lábai a legrövidebbek, a Daspletosauruséi pedig a leghosszabbak.
bélyegkép|balra|Egy Gorgosaurus kiállított csontváza a Royal Tyrrell Museumban A tyrannosauridák kizárólag a két hátsó lábukon jártak, ezért a lábcsontjaik megerősödtek. A mellső lábakkal szemben a hátsók a testmérethez viszonyítva hosszabbak, mint a legtöbb theropodánál. A fiataloknál és egyes kisebb méretű felnőtteknél a sípcsont hosszabb, mint a combcsont, ami az ornithomimidaszerű futó dinoszauruszokra jellemző. A nagyobb testű felnőttek láb arányai a lassabb mozgású állatokra emlékeztetnek, de nem annyira, mint az abelisauridák, a carnosaurusok és más nagy theropodák esetében. A tyrannosauridák harmadik lábközépcsontja a második és a negyedik lábközépcsont közé ékelődik egy arctometatarsus néven ismert testrészt hozva létre.
Nem egyértelmű, hogy az arctometatarsus mikor fejlődött ki először; a Dilonghoz hasonló korai tyrannosauridáknál még nem volt jelen, de a későbbi Appalachiosaurusnál már megtalálható. Ez a struktúra a troodontidákra, az ornithomimidákra és a caenagnathidákra is jellemző, de a hiánya a korai tyrannosauridáknál arra utal, hogy a konvergens evolúció eredményeként fejlődött ki.
Taxonómia és rendszerezés bélyegkép|A Deinodon fogai A Tyrannosaurus és a Tyrannosauridae nevek 1905-ből, Henry Fairfield Osborntól származnak. A nevek az ógörög τυραννος/türannosz ('zsarnok') és σαυρος/szaürosz ('gyík') szavakból származnak. A többes számot jelző görög -ιδαι/-idai utótagból keletkezett -idae szokványos végződés a zoológiai családneveknél. Az 1920-as évekig a tudósok gyakran használták a Deinodontidae családnevet, amit a néhány montanai fog alapján ismertté vált Deinodon nem felfedezése után alkottak meg. Ez a taxon azonban mára kétséges névvé (nomen dubiummá) vált, így a modern kutatók a Tyrannosauridae nevet használják.
A Tyrannosauridae a rangokon alapuló Linné-i osztályozás szerint egy család, amely a Theropoda alrendben található Tyrannosauroidea öregcsaládon belül helyezkedik el. A filogenetikus osztályozás gerinces őslénytanban való megjelenése óta a Tyrannosauridae számos egyértelmű definíciót kapott. Az eredeti 1998-ból, Paul Sereno-tól származik, és valamennyi olyan tyrannosauroideát tartalmazza, amely közelebb áll a Tyrannosaurushoz, mint az Alectrosaurushoz, az Aublysodonhoz vagy a Nanotyrannushoz. A Nanotyrannust azonban gyakran a Tyrannosaurus rex fiatal egyedének, az Aublysodont pedig rendszerint nomen dubiumnak tekintik, ami nem használható egy klád definiálására. A definíciók azóta jóval megalapozottabb nemeken alapulnak.
Christopher Brochu 2003-ban megpróbálta belefoglalni a definícióba az Albertosaurust, az Alectrosaurust, az Alioramust, a Daspletosaurust, a Gorgosaurust, a Tarbosaurust és a Tyrannosaurust. Holtz 2004-ben ehhez hasonlóan újradefiniálta a családot, kihagyva az Alioramust és az Alectrosaurust, melyeket az elemzése alapján nem tudott biztosan elhelyezni. Azonban ugyanebben a cikkben Holtz egy teljesen más definíciót is megjelentetett, ami szerint ide tartozik az összes olyan theropoda, amely közelebbi rokonságban áll a Tyrannosaurusszal, mint az Eotyrannusszal. A legújabb definíció 2005-ből, Sereno-tól származik, aki a Tyrannosauridae-t olyan kládként definiálta, amibe legalább az Albertosaurus, a Gorgosaurus és a Tyrannosaurus beletartozik.
Osztályozás
Stephen Brusatte és szerzőtársai 2010-es cikke alapján:
Thomas Carr és szerzőtársai 2005-ös cikke alapján:
*Megjegyzés: Carr és szerzőtársai a Gorgosaurus libratust az Albertosaurus egyik, a Tarbosaurus bataart pedig a Tyrannosaurus egyik fajának tekintették. Philip Currie és szerzőtársai 2003-as cikke alapján:
TYRANNOSAURIDAE család Albertosaurinae alcsalád Albertosaurini törzs Albertosaurus Gorgosaurus Tyrannosaurinae alcsalád Alioramus Daspletosaurus Teratophoneus Zhuchengtyrannus Tarbosaurini törzs Tarbosaurus Tyrannosaurini törzs ?Nanotyrannus Tyrannosaurus Nomina dubia Aublysodon Deinodon
Törzsfejlődés A Tyrannosauridae általánosan elfogadott módon két alcsaládra oszlik. Az Albertosaurinae magába foglalja az észak-amerikai Albertosaurus és Gorgosaurus nemeket, míg a Tyrannosaurinae a Daspletosaurust, a Tarbosaurust és magát a Tyrannosaurust tartalmazza. Egyes szerzők szerint a Gorgosaurus libratus az Albertosaurus, a Tarbosaurus bataar pedig a Tyrannosaurus nembe tartozik, míg mások továbbra is a Gorgosaurus és a Tarbosaurus nemekbe sorolják be ezeket a fajokat. Az albertosaurinákat karcsúbb testfelépítés, alacsonyabb koponya és aránylag hosszabb sípcsont jellemzi, mint a tyrannosaurinákat. A tyrannosaurinák esetében a falcsontoknál levő szagittális taraj elöl folytatódik.
A tyrannosauridák törzsfejlődésének kladisztikai elemzése gyakran arra utal, hogy a Tarbosaurus és a Tyrannosaurus testvércsoportot alkotnak a náluk bazálisabb Daspletosaurusszal. A Tarbosaurus és a Tyrannosaurus közti közeli kapcsolat valószínűségét számos koponyajellemző erősíti, beleértve az egyes csontok közötti varratok mintáit, a posztorbitális csonton a szemek mögött levő félhold alakú kiemelkedést és az igen mély maxillát, melynek alsó élén egy lefelé tartó görbület látható. Phil Currie és kollégái 2003-ban egy másik elmélettel álltak elő, ami szerint, az alapján, hogy hiányoznak a koponyáról az orr- és könnycsontokat összekötő csontos villák, kicsi a valószínűsége annak, hogy a Daspletosaurus az ázsiai Tarbosaurust és Alioramust tartalmazó klád bazális tagja. A vizsgálat szerint az Alioramus a Tarbosaurus legközelebbi rokona, mivel a koponyája nyomáselosztása hasonló mintán alapul. Egy kapcsolódó vizsgálat arról számolt be, hogy az állkapocs zárómechanizmusa is hasonló a két nem esetében. Egy másik cikkben Currie felvetette annak lehetőségét, hogy az Alioramus a Tarbosaurus fiatal egyede lehet, de kijelentette, hogy az Alioramus fogainak nagyobb száma és az orrán levő kinövések arra utalnak, hogy más nemhez tartozik. Currie a legtöbb tudóssal ellentétben a nagyobb fogszám alapján a Nanotyrannust is inkább egy külön nembe tartozó állatnak tekintette, mint a Tyrannosaurus fiatal egyedének.
Elterjedés bélyegkép|jobbra|450px|Míg a korai tyrannosauroideák fosszíliái mindhárom nagy kontinensen megtalálhatók, addig a tyrannosauridák maradványai csak Észak-Amerika és Ázsia területéről kerültek elő. (A zöld, sárga és piros pontok a tyrannosauroideák késő jura, kora kréta és késő kréta időszaki lelőhelyei; a késő kréta időszaki tyrannosauridák lelőhelyeit a kék pontok jelzik.) Míg a korai tyrannosauroideák fosszíliái mindhárom nagy kontinensen megtalálhatók, addig a tyrannosauridák maradványaira csak Észak-Amerika és Ázsia területén bukkantak rá. Néha a déli félgömbön is fedeznek fel töredékes maradványokat, ezek a „déli félgömbi tyrannosaurida” leletek azonban inkább az abelisauridák tévesen azonosított fosszíliáinak tűnnek. A család származásának pontos ideje és helye továbbra is ismeretlen, mivel a fosszilis rekord középső kréta időszakhoz tartozó része mindkét kontinensen hiányos, azonban a legkorábbi igazolt tyrannosauridák a kora campaniai korszakból származnak, Észak-Amerika nyugati részéről.