Az édesgyökerű páfrányok (Polypodiales vagy Filicales) a valódi páfrányok (Pteridopsida) osztályának egyik rendje. Leírás Az édesgyökerű páfrányok függőleges annulusú sporangiumokkal rendelkeznek, melyet a szár és a stomium szakít meg. Ezeket a jellemzőket használta fel Johann Jakob Bernhardi az általa Cathetogyrataenak nevezett páfránycsoport leírásához, a Harasztfilogenetikai Csoport javasolta e név informális fogalomként való felélesztését a többértelmű polipodok elnevezés helyett. A sporangiumok 1–3 sejt vastagságú, gyakran hosszú szárakon vannak, szemben a Hymenophyllales csoporttal, ahol a szár 4 sejtsorból áll. A sporangiumok nem egyszerre érnek. A rend számos csoportjának nincs indusium, de ha vannak, azok vagy a szélük mentén csatlakoznak, vagy középen.
A Polypodiales és a Cyatheales is különbözik más páfrányoktól abban, hogy neokrómmal rendelkeznek, lehetővé téve a jobb fotoszintézist kevés fény mellett is. A közös ős feltehetően egy becősmohától származtathatta horizontális géntranszferrel a neokrómot.
Gametofitonjaik zöldek, általában szív alakúak, és a felszínen nőnek, nem a föld alatt, ahogy az Ophioglossales esetén. Taxonómia A Polypodiales rendet először Link írta le 1833-ban. A rend leírása változott, ahogy a páfrányok besorolása változott (vö. Christenhusz és Chase 2014-es elemzését). Smith et al. (2006) határozta meg a molekuláris filogenetika korának első magasabb szintű harasztosztályozását. A páfrányokat monilofitáknak nevezték, melyek 4 csoportba kerültek, a fajok nagy része a Polypodiopsida taxon része. Ez a későbbi rendszerekben is megmaradt a nómenklatúra változása ellenére is. A Polypodiopsida sensu lato minden páfrányt jelent, Smith és társai csoportja a Polypodiidae. A Polypodiidae 7 rendre van osztva, melyek közül a Polypodiales a legnagyobb. Ennek helyzetét mutatja be az alábbi kladogram a többi rendhez képest.
Evolúció Bár a legnagyobb páfrányrend, a csoport fejlődéstörténetében meglehetősen későn, a kora kréta korban jelent meg, és jelentősen diverzifikálódott ezután.
Felosztás A Polypodiales családokra osztása Smith és társai 2006-os és a PPG 2016-os munkája közt jelentősen változott, egyre több részt ismertek el, de néha eltérő rangokkal. Az alábbi táblázat 4 rendszert összegez, a családok betűrendben vannak 3 nagy csoportban. Bár azonos családokat használ egynél több rendszer, tagjaik eltérhetnek. Christenhusz és Chase 2014-ben jelentősen tágították az Aspleniaceaet és a Polypodiaceaet, a többi rendszer családjait alcsaládokká téve. + A Polypodiales felosztásainak összehasonlítása Smith et al. (2006)Christenhusz et al. (2011)Christenhusz & Chase (2014)PPG I (2016)Bazális családok–CystodiaceaeCystodiaceae Cystodiaceae DennstaedtiaceaeDennstaedtiaceaeDennstaedtiaceae Dennstaedtiaceae LindsaeaceaeLindsaeaceaeLindsaeaceae Lindsaeaceae –LonchitidaceaeLonchitidaceae Lonchitidaceae PteridaceaePteridaceaePteridaceae Pteridaceae SaccolomataceaeSaccolomataceaeSaccolomataceae Saccolomataceae Aspleniineaeeupolypods II(Aspleniaceae)AspleniaceaeAspleniaceaeAspleniaceae: Asplenioideae Aspleniaceae –AthyriaceaeAspleniaceae: Athyrioideae Athyriaceae BlechnaceaeBlechnaceaeAspleniaceae: Blechnoideae Blechnaceae –CystopteridaceaeAspleniaceae: Cystopteridoideae Cystopteridaceae ––– Desmophlebiaceae –DiplaziopsidaceaeAspleniaceae: Diplaziopsidoideae Diplaziopsidaceae ––– Hemidictyaceae OnocleaceaeOnocleaceae– Onocleaceae –RhachidosoraceaeAspleniaceae: Rhachidosoroideae Rhachidosoraceae ThelypteridaceaeThelypteridaceaeAspleniaceae: Thelypteridoideae Thelypteridaceae WoodsiaceaeWoodsiaceaeAspleniaceae: Woodsioideae Woodsiaceae Polypodiineaeeupolypods I(Polypodiaceae)DavalliaceaeDavalliaceaePolypodiaceae: Davallioideae Davalliaceae ––Polypodiaceae: Didymochlaenoideae Didymochlaenaceae DryopteridaceaeDryopteridaceaePolypodiaceae: Dryopteridoideae Dryopteridaceae –HypodematiaceaePolypodiaceae: Hypodematioideae Hypodematiaceae LomariopsidaceaeLomariopsidaceaePolypodiaceae: Lomariopsidoideae Lomariopsidaceae –Nephrolepidaceae– Nephrolepidaceae OleandraceaeOleandraceaePolypodiaceae: Oleandroideae Oleandraceae PolypodiaceaePolypodiaceaePolypodiaceae: Polypodioideae Polypodiaceae TectariaceaeTectariaceaePolypodiaceae: Tectarioideae Tectariaceae Smith et al. (2006) a Polypodialest 15 családra osztotta, ez a 2008-as változatban is fennmaradt, ahol az eupolipodok két besorolatlan kládba kerültek. A családokat táblázatban vannak. Bár sok ilyen családot korábban hasonlóan írtak le, a szerzők megjegyezték, hogy a Dryopteridaceae szűkebben van körülhatárolva a korábbi leírásoknál, ahol annak részei voltak a Tectariaceae, az Onocleaceae és a Woodsiaceae. A Lomariopsidaceae leírása jelentősen változott, legtöbb korábbi nemzetsége (a Lomariopsis és a Thysanoria kivételével) átkerült a Dryopteridaceaehez, míg a Cyclopeltis és a Nephrolepis bekerült. A Saccolomataceae kikerült a Dennstaedtioideából. A Cystodium ideiglenesen a Lindsaeaceae része lett, szemben a fás páfrányok csoportjában lévő korábbi helyéhez. A Woodsiaceaeről leírták, hogy ismeretlen meghatározású és feltehetően parafiletikus, a Hypodematium, a Didymochlaena és a Leucostegia feltehetően a Dryopteridaceaet is ezzé teszi. A grammitidák a Polypodiaceae része lett, így az monofiletikus lett.
Christenhusz et al. (2011) lineáris, Chase és Reveal 2009-es besorolásával kompatibilis osztályozása új filogenetikai bizonyítékokat tartalmazott családszintű változásokhoz, így 23 családos lett a csoport. A Lonchitis és a Cystodium átkerültek a Lonchitidaceae, illetve a Cystodiaceae családokba. Az eupolypods I-en belül a Woodsiaceaeről bebizonyították, hogy parafiletikus, és a Cheilanthopsis, Hymenocystis és Woodsia nemzetségekre bomlott, a többi nemzetség átkerült a Cystopteridaceae, Diplaziopsidaceae, Rhachidosoraceae, Athyriaceae és Hemidictyaceae csoportokba. Az eupolypods II-ben a Nephrolepis új családba, a Nephrolepidaceaebe került filogenetikai elhelyezkedésében lévő bizonytalanságok miatt, a Hypodematiaceae levált a Dryopteridaceaeről, és tartalmazza a Smith és társai által említett 3 nemzetséget.
Elavult családok Elavult családok a Polypodialesben többek közt: Drynariaceae – a Polypodiaceae része Grammitidaceae – a Polypodiaceae része Gymnogrammitidaceae – a Polypodiaceae része Loxogrammaceae – a Polypodiaceae része Platyceriaceae – a Polypodiaceae része Pleursoriopsidaceae – a Polypodiaceae része Vittariaceae – a Pteridaceae része
Evolúció A Polypodiales tekinthető a páfrányok egyik legfejlettebb rendjének genetikai elemzések alapján. Mintegy 100 millió évvel ezelőtt jöttek létre, valószínűleg a zárvatermők különválása után.
Jegyzetek
Források
, in
Eric Schuettpelz. The evolution and diversification of epiphytic ferns. PhD Thesis Duke University 2007 Michael Hassler and Brian Swale. Checklist of Ferns and Fern Allies 2001 Australian National Botanic Gardens. A classification of the ferns and their allies
Kategória:Harasztok Kategória:Növényrendek