bélyegkép|jobbra|200px|Az óriásfogú cápa foga a máltai Vilhena Palace-hoz tartozó Nemzeti Természettudományi Múzeumban

Az óriásfogú cápa (Otodus megalodon, Carcharocles megalodon, vagy Carcharodon megalodon)Paleotóp: Az óriáscápa védelmébenPaleotóp: Egy ősmaradvány-lelőhely felemelkedése és bukása a porcos halak (Chondrichthyes) osztályának heringcápa-alakúak (Lamniformes) rendjébe, ezen belül a ma is élő heringcápafélék (Lamnidae) vagy a fosszilis Otodontidae családjába tartozó fosszilis faj.

A cápa tudományos fajneve, azaz a megalodon, magyarul „nagy fogat” jelent.μέγας. Henry George Liddell-Robert Scott: A Greek–English Lexicon at the Perseus Project Also, ὀδούς. Henry George Liddell-Robert Scott: A Greek–English Lexicon at the Perseus Project. Elérés: 2019. november 27. Méretét tekintve az élő cápák fogaihoz képest „óriásfogú” hal körülbelül 23–3,6 millió évvel ezelőtt létezett, vagyis a kora miocén és pliocén korok között.

Ennek a fosszilis porcos halnak a rendszertani besorolása már majdnem egy évszázada vita tárgya, és a pontos rendszerezése még most sem tisztázott. Hagyományosan a heringcápafélék közé sorolták be, Carcharodon megalodon tudományos név alatt, azonban az is meglehet, hogy a fosszilis Otodontidae cápacsalád egyik tagja; ebben az esetben a Carcharocles megalodon volna a helyénvaló megnevezés. E bizonytalanságból kifolyólag az irodalomban csak C. megalodon-ként említik.

A valaha létezett egyik legnagyobb húsevő gerincesként tartják számon. Az óriásfogú cápa jelentős mértékben befolyásolta korának tengeri élővilágát. A megtalált maradványokból ítélve e cápafaj legnagyobb példányai körülbelül 14,2–16 méter hosszúak lehettek, azonban az átlag ennél jóval kisebb volt. Világszerte, például a Kárpát-medence területéről is kerültek elő ősmaradványai. Ez azt igazolja, hogy a Bádeni-tengerben is elterjedt, azaz kozmopolita élőlény volt. A kutatók szerint ez a kihalt cápa morfológiailag olyan volt, mint egy tömzsibb fehér cápa (Carcharodon carcharias), ám annál jóval nagyobb, körülbelül nagy ámbráscet (Physeter macrocephalus) méretű lehetett.

2019-ben jelölték a 2020-as év ősmaradványának, a tengerililiomok (Crinoidea) és a gyapjas orrszarvú (Coelodonta antiquitatis) mellett, majd a szavazáson ez a fosszilis cápa nyerte el a címet.

Felfedezése Nyelvkövek bélyegkép|jobbra|200px|Nicolaus Steno rajza, mely a „The Head of a Shark Dissected” (A cápa fejének elemzése) című könyvben szerepel

A „nyelvkő” (eredetileg glossopetrae) elnevezés először az ókori római polihisztor, Caius Plinius Secundus Naturalis Historia című főművében szerepel: „A glossopetra az emberi nyelvhez hasonlít, nem a földön keletkezik, hanem a hold fogyásakor hull alá az égből. A holdból való jóslásnál van rá szükség. Hogy ennek ne adjunk hitelt, annak egy másik hazug állítás az oka: azt beszélik, hogy a szeleket lehet vele lecsitítani.”Fejes Valentin: Az óriásfogú őscápa védelmében

A középkorban leginkább úgy vélték, hogy ezek a maradványok sárkányok nyelvvégei lehettek; ezért a sárkányábrázolásokon a szörnyek nyelve gyakran nyílhegyszerűen végződik.

A reneszánsz korbeli beszámolók szerint a hatalmas, háromszögletű kövületek, melyek a sziklákba voltak beágyazódva, a sárkányok és kígyók nyelvkövei (glossopetrae). 1667-ben Nicolaus Steno (Niels Stensen) dán természettudós ismerte fel, hogy a kövületek valójában cápafogak. A fogak vélt elhelyezkedését rajzon ábrázolta. Később könyvet is írt erről, „The Head of a Shark Dissected” (A cápa fejének elemzése) címmel, a könyvben is van rajz az óriásfogú cápa fogáról. Úgy vélte, ez döntő bizonyíték arra, hogy a tengerek valaha messze benyomultak a mai szárazföldek belsejébe.

Azonosítása

E cápa első tudományos nevét, a Carcharodon megalodont, melyet még manapság is használnak, 1835-ben Louis Agassiz Svájcban született amerikai paleontológus, glaciológus és geológus adta. Az állat leírását és megnevezését az 1843-ban kiadott „Recherches sur les poissons fossiles” (Fosszilis halakról szóló kutatások) című művében közölte. Agassiz az óriásfogú cápa és a fehér cápa fogait – a méretkülönbségtől eltekintve – nagyon hasonlónak vélte, emiatt a fehér cápa nemébe (Carcharodon) sorolta be a fosszilis cápát. Laikus neve, az „óriásfogú cápa” helyesnek bizonyult. „óriás fehér cápa” vagy „szörnycápa”.

Kövületei Mivel porcos hal, az óriásfogú cápából csak fogai és csigolyái kövesedtek meg. A többi fosszilis cápához hasonlóan az ősmaradványai csak részben kerültek elő, és a megtalált példányok is igen kevés kövülettel rendelkeznek, azaz nagyon hiányosak. A cápák váza porcszövetből áll, mely általában nem marad fenn. Egyes beszámolók szerint a legkorábbi óriásfogú cápa a késő oligocén korszakban élt, körülbelül 28 millió évvel ezelőtt, azonban valószínűbb, hogy csak a miocén kor elején, mintegy 23 millió éve jelent meg. Habár a harmadidőszak utáni korokból nagyjából hiányzik, egyes kutatások szerint maradványai kerültek elő néhány pleisztocén kori rétegből. Feltételezések szerint az óriásfogú cápa körülbelül a pliocén korban, 3,6 millió évvel ezelőtt halt ki. A pliocén utáni időkből származó óriásfogú cápa kövületek nagy valószínűséggel „átültetett” fosszíliák, vagyis a kövületeket egy folyó vagy földcsuszamlás mosta át egy későbbi rétegbe. A szóban forgó cápa kozmopolita élőlény volt, maradványait világszerte megtalálták; ilyen helyek: Európa, Afrika, Észak- és Dél-Amerika, Puerto Rico, Kuba, Jamaica, a Kanári-szigetek, Ausztrália, Új-Zéland, Japán, Málta, a Grenadine-szigetek és India. Magyarország területéről, Mátraszőlősön, Fertőrákoson és a Pécshez közeli Danicz-puszta homokbányájában találták meg kövületeit. A C. megalodon fogak a kontinensektől távol, például a csendes-óceáni Mariana-árok közelében is kerültek elő.

Leggyakoribb kövületei a nagy fogak, amelyekről a nevét is kapta. A fogak háromszög alakúak, tömzsi felépítésűek és nagyok. A szélük finoman fűrészes, a tövük szembeszökően V alakú. A legnagyobb fogak 18 centiméternél is hosszabbak; ez a legnagyobb fogú ismert cápa.

Fogai mellett néha csigolyák is előkerülnek. A leghíresebb csigolyás példányt 1926-ban, a belgiumi Antwerpen-medencében találta meg M. Leriche; ennek a példánynak majdnem a teljes gerince megkövesedett. A gerincből 150 csigolyaközép maradt meg; ezeknek az átmérője az 55 és 155 milliméter között változik. Egyes kutatók szerint lehetnek olyan példányok is, melyeknek csigolyaközepe még nagyobb. 1983-ban a dániai Gram-agyagrétegben Bendix-Almgeen egy másik részben megkövesedett óriásfogú cápa gerincre bukkant. Ennek a példánynak 20 darab csigolyaközepe fosszilizálódott; átmérőjük 100-230 milliméter között van.

Rendszertani besorolása és kifejlődése

Az óriásfogú cápa törzsfejlődésének (philogenesis) megállapítása, több évtizednyi kutatás és újravizsgálódás után is igen nehéz. Néhány cápakutató (köztük J. E. Randall, A. P. Klimley, D. G. Ainley, M. D. Gottfried, L. J. V. Compagno, S. C. Bowman és R. W. Purdy) erősen ragaszkodik az óriásfogú cápa és a fehér cápa közeli rokonságának megtartásához. Mások viszont (köztük D. S. Jordan, H. Hannibal, E. Casier, C. DeMuizon, T. J. DeVries, D. Ward és H. Cappetta) a két cápa közti hasonlóságot kizárólag a konvergens evolúció (olyan folyamat, amely során egymáshoz nem kapcsolódó fejlődési vonalakon hasonló biológiai jellegzetességek alakulnak ki) eredményeként tartják számon. Emiatt a Carcharocles hívei egyre nagyobb teret nyernek; bár a hagyományos rendszertani besorolás még mindig széles körben elterjedt.

C. megalodon a Carcharodonon belül A megalodon hipotézis szerint a fehér cápa közelebbi rokonságban áll a C. megalodonnal, mint az I. hastalisszal.Az alternatív Otodusból való eredés hipotézise szerint a fehér cápa az óriásfogú cápák leszármazottja.

A hagyományos rendszertani besorolás szerint az óriásfogú cápa a fehér cápával együtt a Carcharodon nevű cápanem fajai. Ennek a besorolásnak több érve is van: 1. a fogak egyedfejlődése (ontogenezis), melynek során a fiatal cápa fogainak széle érdesen fűrészes, a kor előrehaladtával egyre finomabbá válik – az utóbbiéra pedig igen hasonlít az óriásfogú cápáé; 2. a fiatal óriásfogú cápa foga morfológiailag igen hasonlít a fehér cápáéra; 3. egy szimmetrikus második, belső fog; 4. egy nagy köztes fog, mely a szájközepe felé hajlik; 5. felső, belső fogak, melyeknek töve kúp alakú. A Carcharodon támogatói szerint az óriásfogú cápának és a fehér cápának egy közös őse van, az úgynevezett Palaeocarcharodon orientalis.

C. megalodon a Carcharocleson belül Az Isurusból való eredés hipotézise szerint a fehér cápa az I. hastalisnak a leszármazottja.A hastalis hipotézis szerint a fehér cápa közelebbi rokonságban áll az I. hastalisszal, mint a C. megalodonnal.

1923 körül D. S. Jordan és H. Hannibal megalkotják a Carcharocles cápanemet, hogy rendszertanilag be tudják sorolni a Carcharocles auriculatust. Később a Carcharocles alkotói azt javasolták, hogy a C. megalodont ebbe a nembe kéne áthelyezni. Szintén szerintük, a Carcharocles-fajoknak az egyenes őse a fosszilis Otodus obliquus, mely a paleocén és eocén korok idején élt. A Carcharocles támogatóinak elképzelése szerint, az O. obliquus átalakult az Otodus aksuaticusá, mely aztán átfejlődött a Carcharocles auriculatusba. A C. auriculatus a Carcharocles angustidens egyenes őse, mely maga is őse a Carcharocles chubutensisnek, mely a Carcharocles hívek szerint a C. megalodon egyenes őse. A C. angustidenst és a C. megalodont összekötő kapocsfaj a C. chubutensis lett, mert ennél az állatnál megfigyelhetők az „oldalsó élek” elhagyása, mely igen jellemző a C. megalodonra.

Az óriásfogúak ágának átgondolása a Carcharoclesoktól egészen az Otodusokig bélyegkép|jobbra|200px|Otodus obliquus talán az óriásfogú cápa egyik őse

A cápakutatók tervbe vették az egész Carcharocles ágnak az átvizsgálását, illetve áttervezését, egészen vissza az Otodusokig.

A C. megalodon mint átalakuló faj David Ward cápakutató elmélete szerint a Carcharocles ág, mely a paleocéntől egészen a pliocénig tartott, nem egyéb, mint ugyanannak az óriás cápafajnak a folytonos átalakulása, környezetéhez való alkalmazkodása különböző idők, azaz korok során. Ez az elmélet nagyon is valószínű – fentebb olvashatók az átmenetek.

A makócápák, mint a fehér cápa legközelebbi rokonai A Carcharocles támogatói buzgón támogatják a fehér cápa és a ma már fosszilis Isurus hastalis szoros rokonságát; az óriásfogú cápát pedig kivonják e rokonságból. Chuck Ciampaglio őslénykutató azzal érvel, hogy az I. hastalisnak és a fehér cápának a fogai méretben és alakban szembetűnően hasonlóak. Más érv szerint az óriásfogú cápa fogain a fűrészes fogszél jóval finomabb, mint a fehér cápáé. 2009-ben újabb bizonyíték került elő, mely a fehér cápa és a makócápák közelebbi rokonságát támogatja; és pedig 1988-ban, Peru délnyugati részén fehér cápát találtak; a maradványt 4 millió évesre becsülték. Ez a maradvány inkább a modern makócápák és a fehér cápa közös ősét bizonyította.

Megfontolások bélyegkép|balra|200px|Óriásfogú cápa foga (a képen fekete) két, ma is élő cápa (fehér) foga mellett.

Ciampaglio a vizsgálatai után úgy látja, hogy az óriásfogú cápa és a fehér cápa fogai méretben és alakban jól eltérnek egymástól, és ez önmagában elég ok lenne a két fajt külön-külön nembe helyezni. Ettől eltérően a Carcharodon támogatói – M. D. Gottfried és R. E. Fordyce – több érvet is hoztak az óriásfogú cápák és a fehér cápa rokonításának érdekében. Tiszteletben tartva a nemrég zajló vitákat a fosszilis heringcápafélék rokonságáról; melyben megvitatták az alaktanukat és a csigolyaközépnek a megkövesedési mintázatát, módját – összehasonlítva a fosszilis fehér cápa és az óriásfogú cápák, köztük C. megalodon és C. angustidens, csigolyaközép megkövesedését, arra az eredményre jutottak, hogy a két cápacsoport között tényleg van szorosabb rokonsági kapcsolat.