Teloschistaceae é uma grande família de fungos, na maioria formadores de líquens, pertencente à classe Lecanoromycetes no filo Ascomycota. A família tem distribuição cosmopolita, embora seus membros ocorram predominantemente em regiões temperadas. A maioria dos membros são líquens que vivem sobre rocha ou casca de árvores, mas cerca de 40 espécies são liquenícolas — ou seja, fungos não liquenizados que vivem sobre outros líquens. Muitos membros da Teloschistaceae são facilmente identificáveis pela sua coloração vibrante laranja a amarela, resultado do conteúdo frequente de antraquinonas. A presença desses pigmentos antraquinônicos, que conferem proteção contra a luz ultravioleta, permitiu que esse grupo se expandisse de habitats florestais sombreados para condições ambientais mais severas de ecossistemas ensolarados e áridos durante o Cretáceo Superior.
Os líquens da Teloschistaceae tipicamente apresentam uma de poucas formas de crescimento. Dependendo da espécie, o talo (o corpo principal do líquen) é folioso, fruticoso ou crostoso. Esses líquens geralmente se associam a um fotobionte fotossintetizante do gênero de algas verdes Trebouxia. Os membros da Teloschistaceae também são caracterizados por seus apotécios (onde ocorre a reprodução sexual), que geralmente têm uma borda circundante bem definida de tecido. Na Teloschistaceae, a ponta do asco, a estrutura que produz esporos, tipicamente fica azul quando corada com iodo. Os ascósporos são liberados por uma fenda longitudinal na ponta do asco, uma característica única comum a essa família de líquens.
A família, proposta formalmente em 1898, foi extensivamente revisada em 2013, incluindo a criação ou ressurreição de 31 gêneros. São reconhecidas três subfamílias — Caloplacoideae, Teloschistoideae e Xanthorioideae. Desde 2013, várias dezenas de novos gêneros foram adicionados à família, mas houve algum debate sobre essas adições. Estudos contínuos de filogenética molecular de DNA ajudam a fornecer mais clareza sobre como os diferentes grupos dentro dessa família estão relacionados. A família contém mais de 1.000 espécies em cerca de 125 gêneros. Três espécies da Teloschistaceae foram avaliadas globalmente quanto ao status de conservação e outras, como a rara espécie Caloplaca allanii da Nova Zelândia, aparecem em listas regionais. A diversidade completa dessa família permanece pouco explorada em vastas regiões como América do Sul e China. Quanto às interações e aplicações humanas, embora sem impacto econômico maior, várias espécies de Teloschistaceae que habitam rochas são conhecidas por danificar superfícies de mármore, e outras são usadas em algumas medicinas tradicionais. Um membro, Rusavskia elegans, é usado em pesquisas como organismo modelo para investigar resiliência contra as condições severas do espaço sideral.
Sistemática História taxonômica
Os primeiros membros da atual Teloschistaceae a serem formalmente descritos foram Xanthoria parietina e Teloschistes chrysophthalmus. Esses foram dois de várias dezenas de espécies de líquens descritas pelo taxonomista sueco Carl Linnaeus, a primeira em sua influente obra de 1753 Species Plantarum, e a segunda em seu trabalho de 1771 Mantissa Plantarum Altera.
Em seu trabalho de 1852, Synopsis Lichenum Blasteniosporum (Sinopse dos Líquens Blasteniosporos), o liquenólogo Abramo Bartolommeo Massalongo tentou classificar o que chamou de "líquens blasteniósporos". Esse termo referia-se a espécies, diversas em formas de crescimento e aparência, unidas pelos distintos esporos polariloculares agora atribuídos à família Teloschistaceae. Esses são esporos divididos em dois compartimentos (lóculos) separados por um septo central com um pequeno orifício. Embora os esforços de Massalongo para organizar esses táxons em gêneros mais naturais tenham sido amplamente ignorados por pesquisadores subsequentes, vários de seus gêneros propostos foram ressuscitados para uso 16 décadas depois, como Blastenia, Gyalolechia, Pyrenodesmia e Xanthocarpia.
A família Teloschistaceae foi formalmente circunscrita pelo liquenólogo Alexander Zahlbruckner em 1898. Em sua versão inicial, ele agrupou táxons foliosos e fruticosos com ascósporos polariloculares ou de quatro lóculos, incluindo os gêneros Xanthoria, Teloschistes e Lethariopsis. Naquela época, a forma de crescimento dos talos liquênicos era frequentemente usada na taxonomia de líquens clássica para segregar grupos de espécies em famílias, e assim, em uma publicação subsequente (1926), Zahlbruckner introduziu a família Caloplacaceae para conter líquens crostosos com ascósporos polariloculares; essa família incluía os gêneros Caloplaca, Blastenia, Bombyliospora e Protoblastenia. A distinção da família Caloplacaceae foi amplamente rejeitada por outros autores, e agora é um sinônimo histórico de Teloschistaceae. Em outra classificação mais antiga, gêneros crostosos foram agrupados na família Blasteniaceae ou Placodiaceae. Em 1971, Carroll William Dodge propôs a família Xanthoriaceae para conter Xanthodactylon, Xanthopeltis e Xanthoria, mas não foi validamente publicada.
No século XX, particularmente com o uso generalizado de microscopia eletrônica, os detalhes da estrutura do asco tornaram-se considerações importantes na taxonomia de fungos formadores de líquens. Estudos em várias espécies de Teloschistaceae notaram a presença consistente de uma zona em forma de tampa na ponta do asco que mostra forte reação ao iodo, característica de substâncias amiloides. Usando microscopia eletrônica de transmissão avançada, Rosmarie Honegger confirmou um tipo único de asco em Teloschistaceae, mais tarde denominado Teloschistes-tipo. Esse asco se distingue por uma camada externa especial que reage a certas manchas e não possui as estruturas típicas observadas na ponta, abrindo-se em um padrão incomum durante a liberação de esporos. A presença desse tipo de asco foi posteriormente usada como um diagnóstico para a família Teloschistaceae, após um estudo ultraestrutural que corroborou o trabalho de Honegger. Em 1989 Ingvar Kärnefelt revisou a família, aceitando dez gêneros, e isso serviu como a principal classificação taxonômica até a era molecular. Em uma das últimas classificações antes do uso generalizado de técnicas moleculares, o Outline of the Ascomycota aceitou 12 gêneros na Teloschistaceae em 2006: Caloplaca, Cephalophysis, Fulgensia, Huea, Ioplaca, Josefpoeltia, Seirophora, Teloschistes, Xanthodactylon, Xanthomendoza, Xanthopeltis e Xanthoria. A família continua a sofrer mudanças significativas. Por exemplo, em 2020, de todas as famílias fúngicas, a Teloschistaceae teve o quarto maior número de novos nomes fúngicos (um total de 128), incluindo 8 gêneros, 48 novas espécies e taxa infraespecíficos, e 72 novas combinações.
Etimologia
Conforme Código Internacional de nomenclatura botânica, o nome Teloschistaceae é baseado no nome do gênero-tipo, Teloschistes, com o sufixo -aceae indicando a categoria de família. O nome do gênero, atribuído pelo botânico norueguês Johannes M. Norman em 1852, compõe-se de duas palavras do grego antigo: (télos), significando "fim", "final" ou "termo"; e (schistós), significando "dividido em", "fendido" ou "separado". Refere-se às pontas divididas dos ramos do talo que são características desse gênero.
Classificação subfamiliar e ordinal
A Teloschistaceae é dividida em três subfamílias reconhecidas: Xanthorioideae, Caloplacoideae e Teloschistoideae. Em 2015, pesquisadores propuseram uma quarta subfamília, Brownlielloideae, que posteriormente foi demonstrada por estudos genéticos como sendo um agrupamento baseado em dados mistos ou mal interpretados, ao invés de uma linhagem distinta. Análises posteriores colocaram o que se pensava ser Brownlielloideae dentro da já estabelecida Teloschistoideae. Evidências de DNA também dispersaram membros da subfamília Ikaerioideae, informalmente introduzida, pelas três subfamílias reconhecidas, principalmente dentro de Teloschistoideae. Apesar disso, Sergey Kondratyuk e colegas continuam a usar Brownlielloideae e Ikaerioideae em suas publicações, atribuindo nove gêneros à primeira e dois à última. As subfamílias bem suportadas abrangem uma gama de formas de crescimento — crostoso, folioso e fruticoso — demonstrando os diversos caminhos evolutivos dentro da família. Esses grupos são geneticamente distintos, cada subfamília apresentando padrões únicos em suas sequências de RNA da subunidade ribossômica nuclear grande.
Caloplacoideae Gênero tipo: Caloplaca. Proposta em 2012 e validamente publicada em 2020, consiste principalmente em líquens crostosos com ampla dispersão geográfica e que produzem compostos químicos únicos.
Teloschistoideae Gênero tipo: Teloschistes. Predominantemente encontrada no Hemisfério Sul.
Xanthorioideae Gênero tipo: Xanthoria. Distribuída principalmente no Hemisfério Norte.
A ordem Teloschistales foi proposta por David Hawksworth e Eriksson em 1986, com uma única família (Teloschistaceae); outras famílias foram adicionadas posteriormente. Na década de 1990, vários autores reconheceram os Teloschistales como subordem dentro dos Lecanorales; como subordem foi nomeada Teloschistineae. Após estudos moleculares preliminares, a Teloschistaceae foi classificada por alguns dentro da ordem Lecanorales, embora outros mantivessem a Teloschistales como uma ordem válida. Um estudo filogenético multigênico em grande escala da classe Lecanoromycetes publicado em 2014 corroborou o status ordinal dos Teloschistales e mostrou que eles compreendem dois clados: Letrouitineae (contendo Brigantiaeaceae e Letrouitiaceae) e seu clado irmão, Teloschistineae (contendo Teloschistaceae e Megalosporaceae). A subordem Teloschistineae foi formalmente proposta por Ester Gaya e François Lutzoni em 2016.
Filogenética molecular
Historicamente, a classificação dos táxons dentro da família baseava-se em características físicas, tais como a forma de crescimento, a natureza da camada externa do líquen (o córtex) e o tipo de esporos. Estudos que utilizam filogenética molecular moderna demonstraram que as características fenotípicas nem sempre são marcadores confiáveis das relações filogenéticas, e a classificação de espécies com base nessas características ocasionalmente levou a interpretações imprecisas de sua história evolutiva. Técnicas avançadas de análise de DNA permitiram aos cientistas identificar e diferenciar espécies crípticas, que, embora visualmente indistinguíveis, são geneticamente distintas. Essa abordagem revelou espécies distintas dentro de grupos anteriormente considerados homogêneos, como o gênero Caloplaca, ao descobrir seus marcadores genéticos únicos.
Embora a família Teloschistaceae esteja agora bem representada no GenBank, com milhares de sequências de DNA, os primeiros estudos moleculares foram limitados pelo número insuficiente de exemplares de cada espécie para se chegar a conclusões definitivas. Com a crescente disponibilidade de sequências genéticas, os pesquisadores começaram a compreender melhor a filogenia da família.
Uma descoberta significativa a partir dos dados moleculares é que os métodos morfológicos tradicionais agruparam erroneamente espécies diferentes. Por exemplo, o gênero Caloplaca era considerado descendente de uma única linhagem (ou seja, monofilético), mas agora se sabe que era composto por vários grupos não relacionados (polifilético). Essa percepção levou a inúmeras propostas para redefinir o gênero em grupos menores e monofiléticos; mas essas mudanças taxonômicas às vezes encontraram resistência devido ao grande número de reclassificações de espécies que elas implicariam.