A Cladoniaceae é uma família de fungos formadores de líquens da ordem Lecanorales, compreendendo cerca de 545 espécies distribuídas entre 20 gêneros. Esta família é uma das maiores entre os fungos liquenizados e tem distribuição global, desde a tundra ártica até florestas tropicais, preferindo ambientes úmidos enquanto é intolerante a condições áridas. A filogenética molecular avançou significativamente o entendimento de sua complexa história taxonômica, revelando relações evolutivas intricadas e levando a uma classificação refinada. Membros notáveis incluem e líquens em forma de copo do gênero Cladonia, que consiste em cerca de 480 espécies e forma parte significativa da dieta de grandes mamíferos em ecossistemas de taiga e tundra.
Uma característica distintiva de muitas espécies de Cladoniaceae é seu talo dimórfico com uma forma primária escamosa ou crostosa e uma forma secundária fruticosa (arbustiva), conhecida como podécio ou pseudopodécio. Estes líquens tipicamente crescem no solo, em madeira em decomposição ou troncos de árvores, com poucas espécies sendo encontradas sobre rochas. Eles formam associações simbióticas com algas verdes, geralmente do gênero Asterochloris. A família é conhecida por seus diversos metabólitos secundários — mais de 70 foram identificados — que desempenham papéis na identificação de espécies e funções ecológicas como proteção contra radiação UV e dissuasão de herbívoros. Estudos genômicos revelaram variação significativa no DNA mitocondrial entre espécies de Cladoniaceae, contribuindo para o entendimento de sua evolução e diversidade.
Algumas espécies de Cladoniaceae têm valor econômico, particularmente em usos decorativos como arranjos florais e modelagem devido às suas estruturas únicas. Seis espécies estão incluídas na Lista Vermelha da União Internacional para a Conservação da Natureza, enfrentando ameaças de perda de habitat, mudanças climáticas e atividades humanas. Esforços de conservação estão em andamento para proteger essas espécies vulneráveis.
Sistemática Taxonomia histórica Antes do termo 'liquen' ser amplamente adotado, um dos primeiros sistemas de classificação para esses organismos foi desenvolvido pelo botânico alemão Johann Jacob Dillenius. Em seu sistema de 1741, espécies de Cladonia foram colocadas no gênero Coralloides. Em sua Species Plantarum, Carl Linnaeus descreveu formalmente várias espécies que agora são classificadas dentro de Cladoniaceae. Embora inicialmente as tenha colocado no gênero com o mesmo nome, Lichen, uma dúzia dessas espécies é reconhecida como pertencente ao gênero Cladonia. Entre elas estava Cladonia pyxidata, representante dos líquens com forma de "trombetas", bem como algumas espécies bem conhecidas e amplamente distribuídas de Cladonia: C. cornuta, C. deformis, C. digitata, C. fimbriata, C. gracilis, C. rangiferina, C. stellaris e C. uncialis. thumb|right|Cladonia pyxidata foi um dos primeiros líquens descritos cientificamente O naturalista alemão Jonathan Carl Zenker introduziu formalmente a Cladoniaceae à ciência em 1827, com seu trabalho aparecendo em uma publicação editada por Karl Goebel. O conceito inicial de Zenker para a família incluía gêneros como Baeomyces, Icmadophila e Stereocaulon, que desde então foram reclassificados em famílias separadas devido aos avanços no entendimento taxonômico. William Nylander incluiu 53 espécies de Cladonia em todo o mundo em seu trabalho de 1860 Synopsis lichenum. Quando Edvard August Vainio publicou sua monografia em três volumes sobre as Cladoniaceae (Monographia Cladoniarum universalis, 1887, 1894, e 1897), ele incluiu 134 espécies e subespécies. Em sua circunscrição da família, os gêneros Pycnothelia, Cladia e Cladina foram incluídos no gênero Cladonia. Na história recente, a extensa pesquisa de Teuvo Ahti, incluindo monografias abrangentes e revisões, avançou consideravelmente o entendimento da taxonomia e biogeografia das Cladoniaceae.
Cladoniaceae é agora uma das maiores famílias de fungos formadores de líquens, com cerca de 545 espécies distribuídas entre 20 gêneros. O gênero-tipo é Cladonia, circunscrito pelo médico e botânico irlandês Patrick Browne em 1756. Ele incluiu oito espécies em seu novo gênero. Sobre sua ocorrência, ele escreveu: "Todas essas espécies são encontradas em grande abundância nas montanhas de Liguanea (Jamaica): elas crescem principalmente no solo, entre outros tipos de musgo, mas algumas espécies são encontradas principalmente em troncos de árvores em decomposição".
Etimologia e nomenclatura Como é prática padrão na nomenclatura botânica, o nome Cladoniaceae baseia-se no nome do gênero-tipo, Cladonia, com o sufixo -aceae indicando a categoria de família. O nome do gênero compreende a palavra grega κλάδος (klādos), significando "ramo", "broto" ou "rebento"; e o sufixo latim -ia, comumente usado para formar substantivos no latim, particularmente em taxonomia para denotar gêneros.
Filogenética
Estudos de filogenética molecular avançaram significativamente o entendimento científico das relações dentro das Cladoniaceae, particularmente no gênero grande e diverso Cladonia. Estudos iniciais no início dos anos 2000 começaram a revelar a complexidade das relações dentro da família, desafiando classificações tradicionais baseadas em morfologia. Análises abrangentes mais recentes identificaram 13 clados principais dentro de Cladonia, fornecendo uma estrutura para entender a evolução e diversidade do gênero. Esses clados, embora geralmente bem suportados por dados moleculares, frequentemente carecem de sinapomorfias morfológicas claras (características físicas compartilhadas herdadas de um ancestral comum), destacando os desafios na taxonomia de Cladonia. Alguns clados, como o clado Erythrocarpae (caracterizado por apotécios vermelhos) e o clado Ochroleucae (com apotécios ocre pálido), compartilham características distintivas. No entanto, a maioria dos clados abrange uma ampla gama de variação morfológica e química.
Dentro desses clados, vários complexos de espécies foram identificados, como o grupo Cladonia gracilis e o grupo Cladonia humilis. Esses complexos frequentemente incluem espécies morfologicamente semelhantes que são difíceis de distinguir com base em caracteres taxonômicos tradicionais. Estudos moleculares revelaram que muitos desses complexos contêm diversidade críptica, com linhagens geneticamente distintas que não são facilmente reconhecíveis morfologicamente.
Estudos moleculares focados refinaram ainda mais o entendimento de grupos específicos dentro da Cladoniaceae. Por exemplo, análises detalhadas do complexo Cladonia furcata revelaram altos níveis de homoplasia (ocorrência de traços semelhantes devido a evolução convergente em vez de ancestralidade compartilhada) nos caracteres morfológicos tradicionalmente usados para delimitação de espécies. Da mesma forma, estudos sobre o grupo e o grupo Cladonia pyxidata descobriram diversidade previamente não reconhecida e destacaram a necessidade de abordagens integrativas combinando dados moleculares, morfológicos e químicos na delimitação de espécies. Esses estudos filogenéticos também lançaram luz sobre padrões biogeográficos dentro da Cladoniaceae. Por exemplo, alguns clados mostram distribuições geográficas distintas, como um grupo de espécies predominantemente africanas dentro do clado Perviae, enquanto outros têm distribuições cosmopolitas. Gêneros morfologicamente distintos como Carassea, Pycnothelia e Metus formam um clado irmão de Cladonia. Esses gêneros compartilham alguns traços morfológicos e químicos, como talos dimórficos e produção de atranorina. No entanto, suas distribuições geográficas variam, com sendo endêmica do Brasil, enquanto Pycnothelia tem distribuição bipolar (encontrada em altas latitudes de ambos os hemisférios) e Metus é encontrado principalmente na Australásia.
Genômica Estudos genômicos revelaram variação significativa no tamanho e estrutura do DNA mitocondrial em Cladoniaceae, descobrindo variação significativa no tamanho e estrutura do genoma. Dentro do gênero Cladonia, genomas mitocondriais variam de aproximadamente 45.000 a 66.000 pares de bases, contendo consistentemente genes respiratórios e regiões de RNA ribossômico em todas as espécies examinadas. Líquens crostosos tendem a ter genomas mitocondriais menores em comparação com seus contrapartes fruticosos e foliosos. Os genomas frequentemente abrigam genes de endonucleases de homing, que podem influenciar a evolução genômica. Notavelmente, foi observada uma variação intraespecífica substancial particularmente em espécies amplamente distribuídas como C. rangiferina e C. submitis. Ao contrário de alguns outros organismos simbióticos, as espécies da Cladoniaceae não exibem redução do genoma mitocondrial, sugerindo dinâmicas evolutivas complexas.
Sinonímia Vários estudos filogenéticos mostraram que as espécies de Cladoniaceae são membros da ordem Lecanorales e estão intimamente relacionadas à família Stereocaulaceae. A família Cetradoniaceae, criada em 2002 para conter a espécie ameaçada Cetradonia linearis, foi incorporada às Cladoniaceae em 2006.
Em 2018, Ekaphan Kraichak e colegas usaram uma técnica chamada temporal banding para reorganizar os Lecanoromycetes, propondo um sistema revisado de classificação baseado na correlação de categoria taxonômica com idade geológica (evolutiva). Eles sinonimizaram as famílias Squamarinaceae e Stereocaulaceae com a Cladoniaceae, resultando em um grande aumento no número de gêneros e espécies. As espécies da Squamarinaceae já haviam sido incluídas na Cladoniaceae por autores anteriores. Embora essa reorganização tenha sido usada em algumas publicações posteriores, a incorporação da Stereocaulaceae na Cladoniaceae não foi aceita em uma análise recente. Robert Lücking destacou que fundir as duas famílias sob o nome Cladoniaceae não é permitido sem uma proposta formal de conservação, porque Stereocaulaceae, estabelecida em 1826, precede Cladoniaceae, estabelecida em 1827. De acordo com as regras da nomenclatura botânica, o nome publicado validamente mais antigo tem prioridade e deve ser usado quando duas famílias são combinadas, a menos que uma exceção seja concedida. Isso significa que, se as famílias fossem fundidas sem proposta de conservação, a família combinada teria de ser nomeada Stereocaulaceae devido ao seu estabelecimento anterior. Em um tratamento de 2021 das espécies de Cladoniaceae britânicas e irlandesas, os autores também mantêm essas famílias separadas, observando que "ambas as famílias são monofiléticas e facilmente distinguíveis tanto em termos morfológicos quanto moleculares".
Descrição
O talo (corpo) dos líquens da Cladoniaceae frequentemente tem uma estrutura única conhecida como crescimento cladoniforme, onde duas formas distintas se desenvolvem simultaneamente no mesmo organismo. O talo primário, que pode ser de curta duração (evanescente) ou duradouro, cresce próximo à superfície e pode aparecer crostoso, folioso ou esquamuloso. A partir dessa base, um talo secundário tipicamente cresce ereto, portando as estruturas reprodutivas (ascomatas). Esse crescimento secundário pode variar de alguns milímetros a mais de 25 cm de altura. Devido a essa estrutura dupla, a aparência geral desses líquens pode ser fruticosa (arbustiva) ou foliosa (folhosa). No entanto, algumas espécies nesta família não desenvolvem nem o talo primário nem as estruturas eretas, mostrando variações dentro do grupo. Quanto a propágulos vegetativos, os isídios raramente ocorrem nesta família, enquanto sorédios são comuns.