Parmelia submontana é uma espécie de líquen cortícola (que vive sobre casca) folioso da família Parmeliaceae. Descrita pela primeira vez em 1987, caracteriza-se por um talo (corpo) verde-acinzentado frouxamente aderido, alcançando diâmetros de 10–15 cm, com lóbulos lineares alongados e estruturas pulverulentas distintas (sorédios semelhantes a isídios) para reprodução. A espécie possui uma história taxonômica complexa, tendo sido descoberta independentemente duas vezes – primeiro na Grécia em 1832 e depois na Boêmia oriental em 1951 – e foi por muito tempo confundida com espécies relacionadas antes de ser reconhecida como distinta. Diferencia-se de espécies próximas por possuir rizinas simples a bifurcadas — estruturas semelhantes a raízes que a fixam à casca — em vez das rizinas arbustivas e escamosas encontradas em espécies semelhantes, e por seus sorálios arredondados e com bolhas que se desenvolvem a partir de pseudocifelas.
Embora historicamente considerada uma espécie da bacia do Mediterrâneo e do sul da Europa Central, tem expandido sua distribuição para o norte desde a década de 1990, particularmente na Fenoscândia. A espécie apresenta considerável flexibilidade de habitat, crescendo principalmente sobre casca de árvores decíduas em áreas com alta precipitação e ambientes úmidos e protegidos, tipicamente próximos a lagos, zonas úmidas ou ao longo da costa. Estudos moleculares indicam que evoluiu como espécie distinta durante o meio do Pleistoceno, cerca de 1,3 milhão de anos atrás, e apesar de parecer morfologicamente intermediária entre algumas espécies, pertence firmemente ao grupo de espécies de Parmelia saxatilis. Como muitos líquens, produz vários metabólitos secundários, incluindo atranorina, ácido salazínico e ácido consalazínico, apesar de seu perfil químico ser idêntico ao de P. saxatilis.
Taxonomia
Os primeiros liquenólogos tiveram dificuldade em classificar Parmelia submontana, frequentemente tratando-a como forma ou variedade de líquens relacionados em vez de reconhecê-la como espécie distinta. A espécie foi tratada pelo liquenólogo americano Mason Hale em sua monografia de 1987 sobre o gênero Parmelia. Ele descreveu Parmelia submontana como uma espécie europeia relativamente rara que historicamente foi mal compreendida. Em 1860, William Nylander, que provavelmente examinou o holótipo em Paris, considerou-a uma forma de lóbulo estreito de P. saxatilis var. sulcata e sugeriu que também ocorria na América do Norte, embora não tenha citado espécimes específicos. Esses relatos norte-americanos nunca foram posteriormente confirmados com espécimes verificados. Quando o espécime original de Bory foi examinado no Museu Nacional de História Natural de Paris, foi encontrado arquivado sob P. saxatilis no herbário Thuret e Bory, provavelmente devido à anotação de Nylander marcando-o como P. saxatilis var. angustifolia Nyl. Por exemplo, Alexander Zahlbruckner a colocou sob P. saxatilis e P. sulcata em momentos diferentes, descrevendo-a como P. saxatilis (L.) Ach. var. contorta (Bory) Zahlbr. e P. sulcata Tayl. var. contortoides Zahlbr. A confusão persistiu até o século XX, com muitos espécimes inicialmente mal identificados e só reconhecidos posteriormente como P. submontana após reexame.
Coletas feitas na Áustria e na Córsega reforçaram a distinção de P. submontana. Hale confirmou isso com base nas características da espécie: lóbulos longos e esparsamente ramificados, numerosos sorálios orbiculares, pequenas pseudocifelas e rizinas esparsas, na maioria simples (não ramificadas), características inicialmente descritas por Josef Poelt em 1974. O resumo de Schindler de 1975 forneceu um relato atualizado da distribuição e ecologia da espécie na Europa, observando que P. submontana é encontrada principalmente em regiões Mediterrâneas e montanhosas do sul da Europa.
Estudos iniciais de filogenética molecular de 2004 examinando as relações dentro de Parmelia s. str. descobriram que P. submontana parecia morfologicamente intermediária entre P. sulcata e P. saxatilis, mas evidências moleculares mostraram que era mais intimamente relacionada a P. saxatilis. A análise de sequências nucleares de espaçador interno transcrito de DNA ribossômico e β-tubulina colocou P. submontana dentro de um clado bem suportado contendo espécies com rizinas simples a furcadas em vez de espécies com rizinas escamosas como P. sulcata. Essa morfologia das rizinas provou ser um caráter taxonômico importante alinhado com agrupamentos filogenéticos moleculares, ajudando a resolver parte da confusão histórica em torno das relações da espécie. As evidências moleculares demonstraram conclusivamente que, apesar de algumas semelhanças morfológicas, P. submontana pertence firmemente ao grupo P. saxatilis em vez de espécies sorediadas superficialmente semelhantes, como P. sulcata, que possuem rizinas escamosas.
A espécie também possui uma história nomenclatural peculiar, uma vez que foi descoberta duas vezes de forma independente. Foi encontrada e descrita pela primeira vez por Bory de Saint-Vincent na Grécia em 1832 como Parmelia contorta (localidade-tipo: Peloponeso, Passo Taygetus). Posteriormente foi descoberta de forma independente na Boêmia Oriental por Josef Nádvorník, que inicialmente a descreveu sob outro nome como P. bohemica em 1951. Esse nome foi posteriormente determinado como ilegítimo sob o Artigo 53.1 do Código Internacional de Nomenclatura Botânica porque P. bohemica Gyeln. (1932) já estava em uso para uma espécie diferente (agora conhecida como Xanthoparmelia conspersa). Para resolver essa homonímia, Nádvorník propôs o nome substituto P. submontana em 1957, mas o nome não foi validamente publicado segundo o código botânico. O nome foi finalmente validado por Mason Hale em 1987, tornando-o a autoridade reconhecida para a espécie.
Descrição
thumb|right|upright=0.8|alt=Visão close-up dos lobos de Parmelia submontana com barra de escala de 10 mm, mostrando textura superficial granular pálida e padrão de crescimento ramificado sobre fundo preto.|Visão aproximada dos lóbulos de Parmelia submontana mostrando a textura superficial granular
Parmelia submontana é um líquen com um talo frouxamente aderido à casca de árvores, frequentemente pendente em espécimes bem desenvolvidos. Possui um talo firme, verde-acinzentado que pode atingir uma largura de 10–15 cm. Os lóbulos são alongados e lineares, medindo até 30 mm de comprimento e 2–5 mm de largura. Esses lóbulos são apenas ligeiramente ramificados e às vezes fracamente canalizados. A superfície superior é brilhante e intacta, variando de lisa a ligeiramente enrugada. Apresenta pequenas pseudocifelas redondas a irregularmente moldadas (pequenas aberturas na superfície), localizadas tanto na lâmina (a parte principal folhosa do talo) quanto ao longo das margens. Essas pseudocifelas, medindo 0,3–1 mm de comprimento, rapidamente desenvolvem sorálios (manchas pulverulentas usadas para reprodução assexuada) que são inicialmente orbiculares a lineares, frequentemente tornando-se erodidas com a idade. Os sorédios — pequenos aglomerados semelhantes a grãos que reproduzem o líquen vegetativamente — são granulares, às vezes parecendo quase isídios (pequenos prolongamentos).
A superfície inferior do talo é preta e esparsamente coberta por rizinas (estruturas semelhantes a raízes), que são simples a esparsamente ramificadas e medem 1–1,5 mm de comprimento. A espécie possui rizinas simples a furcadas, onde ramos secundários surgem obliquamente do eixo, ao contrário das rizinas escamosas encontradas em algumas outras espécies de Parmelia onde ramos secundários surgem perpendicularmente. Os apotécios (estruturas reprodutivas sexuadas) são raros nesta espécie. Quando presentes, são redondos, 1–2 mm de diâmetro, em forma de disco com margem ligeiramente crenulada e possuem uma faixa marrom-avermelhada. Os esporos são incolores, unicelulares, medindo 10–11 por 14–15 μm, com paredes espessas (2 μm). O himênio (55–70 μm) e o excípulo são incolores, com ascos de 25–55 μm de comprimento.
A espécie ocorre em duas formas morfológicas distintas. A forma juvenil, conhecida como var. minor, caracteriza-se por pequenos sorálios pontiformes brancos nos lóbulos mais baixos, que não crescem em padrão de roseta e carecem de lóbulos alongados em faixa. A forma madura, var. perlonga, desenvolve os lóbulos alongados característicos e é tipicamente mais cinzenta em cor, às vezes parecendo oliva escura devido a numerosos isídios ovoides ao lado dos sorálios.
Parmelia submontana contém vários metabólitos secundários (produtos liquênicos), incluindo atranorina, ácido salazínico e ácido consalazínico. A análise cromatográfica mostra que a espécie compartilha um perfil químico idêntico ao de P. saxatilis, tornando as duas espécies quimicamente indistinguíveis. Além dos compostos principais, a espécie também contém ácido norstíctico e ácido lobárico. Quando testado com solução de hidróxido de potássio (K), o talo torna-se amarelo (devido à atranorina), enquanto a medula torna-se amarela e depois vermelho-sangue (devido ao ácido salazínico). Os sorálios dão reação laranja-vermelha com para-fenilenodiamina (P).
Espécies semelhantes
thumb|right|alt=Líquen Parmelia barrenoae crescendo sobre superfície coberta de musgo, mostrando talo folioso verde-acinzentado com lobos largos e margens irregulares. Barra de escala de 1 cm visível.|Parmelia barrenoae é uma espécie semelhante
Parmelia submontana pode potencialmente ser confundida com P. barrenoae pois ambas as espécies possuem rizinas simples a furcadas e produzem sorédios. No entanto, podem ser prontamente distinguidas por várias características morfológicas e pertencem a diferentes linhagens evolutivas. P. submontana caracteriza-se por sorálios distintos com bolhas e arredondados que podem assemelhar-se a crescimentos em forma de dedo ou verruga e lóbulos longos, separados e convolutos. Em contraste, P. barrenoae possui sorálios laminares mais superficiais e desenvolve lóbulos mais velhos recurvados que expõem a face inferior do talo. Embora superficialmente semelhantes, lóbulos revolutos diferem dos lóbulos convolutos ou contorcidos de P. submontana. Adicionalmente, evidências moleculares colocam P. submontana dentro do grupo P. saxatilis, enquanto P. barrenoae pertence ao complexo P. sulcata apesar de carecer das rizinas escamosas típicas desse grupo.
Quando bem desenvolvida, possui lóbulos longos característicos com margens recurvadas e manchas reprodutivas pulverulentas que podem assemelhar-se às de .
Evolução
Estudos moleculares sugerem que o gênero Parmelia originou-se durante o Mioceno Inferior, aproximadamente 19,5 milhões de anos atrás. P. submontana divergiu mais tarde, durante o meio do Pleistoceno, cerca de 1,3 milhão de anos atrás, surgindo de dentro de um clado contendo P. hygrophila. Morfologicamente, P. submontana compartilha traços visuais com P. sulcata e P. saxatilis, mas evidências moleculares mostram que é mais intimamente relacionada a P. saxatilis.
Habitat e distribuição
thumb|right|alt=Líquen Parmelia submontana sobre superfície rochosa, exibindo talo verde-acinzentado pálido com lobos longos e estreitos ramificados crescendo através do substrato em padrão característico pendente.|Parmelia submontana sobre casca de árvore na Serra de São Mamede, Portugal, mostrando seus lóbulos longos pendentes característicos e coloração verde-acinzentada pálida