Arecáceas

Arecáceas (Arecaceae) é uma família de plantas com flor monocotiledóneas da ordem Arecales, também conhecida pelo nome obsoleto de Palmae, que inclui as espécies conhecidas pelo nome comum de palmeira. Na sua actual circunscrição taxonómica a família inclui 183 géneros com cerca de 2600 espécies extantes validamente descritas, entre as quais plantas muito conhecidas, como o coqueiro e a tamareira. O género tipo da família é Areca, cuja espécie mais conhecida é a Areca catechu, uma palmeira da Malásia cuja semente é conhecida por noz de areca. A família inclui a espécie com a maior folha conhecida (no género Raphia, com até 25 m de comprimento), a maior semente conhecida (da espécie Lodoicea maldivica, com mais de 22 kg de peso) e a maior inflorescência (no género Corypha, com mais de 7,5 m de comprimento e mais de 10 milhões de flores).

Descrição As palmeiras são plantas perenes, arborescentes, tipicamente com um caule cilíndrico não ramificado do tipo estipe, atingindo grandes alturas, mas por vezes se apresentando como acaules (caule subterrâneo). Não são consideradas árvores porque todas as árvores possuem o crescimento do diâmetro do seu caule para a formação do tronco (crescimento secundário), que produz a madeira e tal não acontece com as palmeiras.

A seiva de algumas espécies de arecáceas é tradicionalmente fermentada para produzir o vinho de palma, muito apreciado e conhecido em Moçambique com o nome de "sura" (onde, para além de ser bebido, é também utilizado como fermento na fabricação de pães e bolos). Em Angola, o vinho de palmeira é conhecido como "marufo". O buriti (Mauritia flexuosa) também é fermentado (entre outras formas de consumo), dando origem ao vinho de buriti, e o açaí (Euterpe oleracea) dá o vinho de açaí. No Brasil, a palmeira-imperial (Roystonea oleracea) plantada em 1809 por D. João VI, tornou-se o "símbolo do império" em meados do século XIX.

Morfologia As árvores ou arbustos deste grupo possuem troncos não-ramificados ou que são raramente ramificados, podendo ser rizomatosos. O ápice de seu caule tem frequentemente um meristema apical com taninos e polifenóis e as raízes, de pontas agudas, podem ter expansões do pecíolo. Essas plantas podem ser espinhosas devido a modificações em seus segmentos foliares com fibras expostas.(JUDD et al, 2009)

Folhas As Folhas são alternas e espiraladas, geralmente agrupadas em uma espécie de coroa, que podem ser bem separada, simples ou até mesmo inteira. São divididas de forma pinada a palmada durante a expansão foliar, e quando na maturidade com aparência palmado-lobadas (segmentos radiam-se de um único ponto).

Quando as folhas são costa-palmado-lobadas, seus segmentos (palmados) partem de um eixo central. Também podem ser pinado-lobadas ou compostas, onde o eixo central desenvolvido leva segmentos pinados.

Raramente podem ser compostas bipinadas, e são diferenciadas em pecíolo e lâmina.

Folhas plicadas possuem seus segmentos as vezes induplicados (em formato de V em secção transversal) ou reduplicados (em forma de V virado para baixo em secção transversal); neste caso cada segmento ou que também podem ser nervuras são mais ou menos paralelas a divergentes, neste caso o pecíolo frequentemente possui uma dobra chamada hástula, presente na base com padrões de fibras; as estípulas neste tipo de folha não estão presentes. (JUDD et al, 2009) Inflorescência As Inflorescências destas plantas são determinadas ou indeterminadas, que se parecem espigas compostas, sendo estás axilares ou terminais, possuem brácteas de tamanhos pequenos ou grandes e são decíduas ou persistentes. (JUDD et al, 2009)

Flores As flores podem ser bissexuais ou unissexuais (plantas monoicas ou dioicas), possuem simetria radial, são geralmente sésseis e seu perianto é dividido em cálice e corola. Suas sépalas possuem número de 3 e são livres ou conadas, imbricadas ou valvadas e seus estames tem número de 3 ou 6 com filetes livres ou conados, e podem estar presos ou não ás suas pétalas. O gineceu geralmente apresenta 3 carpelos, mas pode variar até 10.

Possuem ovário supero geralmente com placentação axial e com estigmas variados, que estão distribuídos um óvulo em cada lóculo; pode ser anátropo a ortótropo. Não possui nectários nos septos do ovário e tem androceu com 6 estames dispostos em 2 séries de 3; gineceu com ovário súpero tricarpelar. (JUDD et al, 2009)

Polinização As flores das Palmeiras são frequentemente polinizadas pelos insetos, em sua maioria por coleópteros (besouros), abelhas e moscas. (JUDD et al, 2009) Fruto O Fruto é do tipo drupa, geralmente fibroso ou raramente como baga e possuem endosperma com óleos ou carboidratos, que em algumas plantas podem ser ruminado. (JUDD et al, 2009)

Distribuição As espécies da família Arecaceae estão distribuídas nas regiões tropicais e temperadas do mundo. O Brasil abriga 37 gêneros, sendo 1 deles endêmico do país; com 288 espécies, das quais 123 são endêmicas. Sua ocorrência é confirmada em todas as regiões do país. Os domínios fitogeográficos de sua ocorrência são Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa e Pantanal. Os tipos de vegetação que existem são: Área Antrópica, Caatinga (stricto sensu), Campinarana, Campo de Altitude, Campo de Várzea, Campo Limpo, Campo Rupestre, Cerrado (lato sensu), Floresta Ciliar ou Galeria, Floresta de Igapó, Floresta de Terra Firme, Floresta de Várzea, Floresta Estacional Decidual, Floresta Estacional Perenifólia, Floresta Estacional Semidecidual, Floresta Ombrófila (= Floresta Pluvial), Floresta Ombrófila Mista, Palmeiral, Restinga, Savana Amazônica e Vegetação Sobre Afloramentos Rochosos.

Filogenia e sistemática Filogenia alt=APG 2016|miniaturadaimagem|332x332px|APG 2016APG 2016. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society 181, 1–20. DOI: 10.1111/boj.12385.

Arecaceae, única família pertencente da ordem Arecales, são distintas e facilmente reconhecíveis, sendo uma família monofilética, com suas sinapomorfias: presença de corpos de sílica em forma de chapéu, fruto indeiscente e endosperma com hemicelulose (Dransfield et al. 2008). Estudos moleculares reconhecem 4 subfamílias: Arecoideae, Ceroxyloideae, Coryphoideae e Nypoideae (Martins apud Asmussen et al. 2006). Calamoideae, com 21 gêneros, era uma subfamília agrupada dentro de Arecaceae, mas algumas análises filogenéticas de múltiplas sequências de DNA mostraram que o clado é o grupo irmão de todas as palmeiras. Os gêneros desta subfamília, com folhas geralmente pinadas e reduplicadas, formam um complexo parafilético, enquanto os da Arecaceae em si, com folhas geralmente costa-palmadas ou palmadas e induplicadas, formam um grupo monofilético. (JUDD et al, 2009) Sistemática thumb|upright|Subfamília Calamoideae: Raphia australis thumb|upright|Subfamília Nypoideae: Nypa fruticans thumb|upright|Subfamília Coryphoideae: Chamaerops humilis thumb|upright|Subfamília Coryphoideae: Washingtonia filifera thumb|upright|Subfamília Coryphoideae: Brahea armata thumb|upright|Subfamília Ceroxyloideae: Ravenea rivularis thumb|upright|Subfamília Arecoideae: Roystonea regia thumb|upright|Subfamília Arecoideae: Dictyosperma album thumb|upright|Subfamília Arecoideae, tribo Cocoseae, subtribo Attaleinae: Attalea brasiliensis thumb|upright|Syagrus romanzoffiana (palmeira-jerivá) thumb|upright|Ptychosperma elegans (palmeira-elegante) thumb|upright|Syagrus botryophora (palmeira-pati) thumb|upright|Bismarckia nobilis (a palmeira-azul) thumb|upright|Phoenix canariensis thumb|upright|Mauritia flexuosa (buriti) thumb|upright|Roystonea oleracea (palmeira-imperial)

A designação Arecaceae para o grupo taxonómico que inclui as palmeiras foi proposta em 1820, por Friedrich von Berchtold e Jan Svatopluk Presl, e validamente publicada em O Prirozenosti Rostlin, p. 266. Para o mesmo grupo, em 1789 por Antoine Laurent de Jussieu, na sua obra Genera Plantarum, p. 37, tinha sido proposto o nome Palmae, sendo essa a primeira designação para aquela circunscrição taxonómica.

Tendo em conta os resultados comparativos obtidos com recurso às técnicas de biologia molecular, o agrupamento Arecaceaeé considerado um grupo monofilético, constituindo um clade bem definido. O clade Arecaceae é o grupo irmão das Dasypogonaceae, relação filogenética que por não ser clara do ponto de vista morfológico apenas foi demonstrada através da genética molecular. Apenas com a publicação do sistema APG IV, de 2016, foram as Dasypogonaceae agrupadas com as Arecaceae na ordem Arecales.

Também do ponto de vista interno, a sistemática das Arecaceae foi profundamente alterada em resultado da aplicação das técnicas da genética molecular, tendo em 2005 sido publicada uma primeira revisão geral da classificação da família agrupando trabalhos parcelares entretanto surgidos.John Dransfield, Natalie W. Uhl, Conny B. Asmussen, William J. Baker, Madeline M. Harley, Carl E. Lewis: A New Phylogenetic Classification of the Palm Family, Arecaceae. Kew Bulletin, Band 60, 2005, S. 559–569. (JSTOR) As relações filogenéticas de parentesco entre as 5 subfamílias em que a família Arecaceae se subdivide são presentemente conhecidas com elevado grau de certeza e podem ser melhor entendidas através do seguinte cladograma:

Essa classificação foi adoptada em 2008, com actualizações, em Genera Palmarum.John Dransfield, Natalie W. Uhl, Conny B. Asmussen, William J. Baker, Madeline M. Harley, Carl E. Lewis: Genera Palmarum. The Evolution and Classification of Palms. Zweite Auflage. Royal Botanic Gardens, Kew 2008, ISBN 978-1-84246-182-2, S. 138 f. Em 2016 foi publicada uma nova actualização da publicação, da qual resultou a seguinte estrutura sistemática: Subfamília Calamoideae Tribo Eugeissoneae Eugeissona Tribo Lepidocaryeae Subtribo Ancistrophyllinae Oncocalamus Eremospatha Laccosperma Subtribo Raphiinae Raphia Subtribo Mauritiinae Lepidocaryum Mauritia Mauritiella Tribo Calameae Subtribo Korthalsiinae Korthalsia Subtribo Salaccinae Eleiodoxa Salacca Subtribo Metroxylinae Metroxylon Subtribo Pigafettinae Pigafetta Subtribo Plectocomiinae Plectocomia Myrialepis Plectocomiopsis Subtribo Calaminae Calamus (incluindo Retispatha, Daemonorops, Ceratolobus e Pogonotium)

Subfamília Nypoideae Nypa

Subfamília Coryphoideae Tribo Sabaleae Sabal Tribo Cryosophileae Schippia Trithrinax Zombia Coccothrinax Hemithrinax Leucothrinax Thrinax Chelyocarpus Cryosophila Itaya Sabinaria Tribo Phoeniceae Phoenix Tribo Trachycarpeae Subtribo Rhapidinae Chamaerops Guihaia Trachycarpus Rhapidophyllum Maxburretia Rhapis Subtribo Livistoninae Livistona Licuala Johannesteijsmannia Pholidocarpus Saribus incertae sedis Trachycarpeae Acoelorrhaphe Serenoa Brahea Colpothrinax Copernicia Pritchardia Washingtonia Tribo Chuniophoeniceae Chuniophoenix Kerriodoxa Nannorrhops Tahina Tribo Caryoteae Caryota Arenga (incluindo Wallichia) Tribo Corypheae Corypha Tribo Borasseae Subtribo Hyphaeninae Bismarckia Satranala Gebarae Hyphaene Medemia Subtribo Lataniinae Latania Lodoicea Borassodendron Borassus

Subfamília Ceroxyloideae Tribo Cyclospatheae Pseudophoenix Tribo Ceroxyleae Ceroxylon Juania Oraniopsis Ravenea Tribo Phytelepheae Ammandra Aphandra Phytelephas

Subfamília Arecoideae Tribo Iriarteeae Iriartella Dictyocaryum Iriartea Socratea Wettinia Tribo Chamaedoreeae Hyophorbe Wendlandiella Synechanthus Chamaedorea Gaussia Tribo Podococceae Podococcus Tribo Oranieae Orania Tribo Sclerospermeae Sclerosperma Tribo Roystoneae Roystonea Tribo Reinhardtieae Reinhardtia Tribo Cocoseae Subtribo Attaleinae Beccariophoenix Jubaeopsis Voanioala Allagoptera Attalea

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