O Lokiceratops (que significa "rosto com chifres de Loki") é um gênero extinto de dinossauros ceratopsídeos centrossauríneos do Cretáceo Superior (Campaniano), proveniente da Formação Judith River, em Montana, Estados Unidos. O gênero compreende uma única espécie, L. rangiformis, conhecida a partir da maior parte do crânio e de um esqueleto parcial. Outros quatro ceratopsídeos são conhecidos do mesmo intervalo estratigráfico do Lokiceratops — um número maior do que em qualquer outra localidade —, o que sugere que esse clado era muito diverso durante o Cretáceo Superior no norte da Laramidia.
Descoberta
O espécime holótipo de Lokiceratops, EMK 0012, foi descoberto por Mark Eatman em 2019 na Pedreira Loki (Loki Quarry), que representa afloramentos da Formação Judith River (Membro McClelland Ferry) em Kennedy Coulee. Essa localidade situa-se na região de badlands próxima ao rio Milk e à cidade de Rudyard, no Condado de Hill, norte de Montana, Estados Unidos, perto da fronteira com o Canadá. O espécime foi descoberto desarticulado, porém associado, com grande parte do material apresentando certo grau de deformação plástica devido à compressão.
Após sua descoberta e coleta, o EMK 0012 foi transportado para a Fossilogic, uma empresa especializada na preparação de fósseis. O material passou por um processo de preparação ao longo de 2021 antes de ser moldado para a criação de réplicas em plástico acessíveis a pesquisadores. Foi então possível montar uma reconstrução realista do crânio, articulando os ossos identificados e preenchendo as lacunas com ossos espelhados do lado oposto do crânio e dados baseados em espécies relacionadas. Réplicas do crânio foram produzidas para exposição e consulta por pesquisadores tanto no Museu de História Natural de Utah, em Salt Lake City (UMNH VP C-991), quanto no Museu Real de Ontário, em Toronto, Canadá (ROM 88670). Uma vez totalmente preparado para exposição, o material do holótipo foi transferido para o Museu da Evolução (*Evolutionsmuseet*), no Knuthenborg Safaripark em Maribo, Lolland (Dinamarca), onde se encontra atualmente depositado de forma permanente. Em 2022 — após a aquisição do espécime pelo museu e antes de sua descrição acadêmica —, o Knuthenborg Safaripark anunciou que o esqueleto representava uma nova espécie de dinossauro ceratopsiano, que receberia o nome de um deus nórdico. Além disso, informou-se que o espécime holótipo, apelidado de "Frederik", representa uma das primeiras espécies distintas de dinossauro a ser exibida no país.
Em 2024, uma equipe internacional de pesquisadores liderada por Mark A. Loewen e Joseph J. W. Sertich publicou, na revista PeerJ, a descrição do Lokiceratops rangiformis como um novo gênero e espécie de ceratopsídeo centrossauríneo, com base nesses restos fósseis. O nome do gênero, Lokiceratops, combina uma referência a Loki, o deus nórdico, com a palavra grega "ceratops" — derivada de kéras (κέρας), que significa "chifre", e ṓps (ὤψ), que significa "rosto" —, um sufixo comum em nomes de ceratopsídeos. Esse nome foi escolhido em alusão à semelhança entre os chifres do folho (a expansão óssea na parte posterior do crânio) do dinossauro e as lâminas curvas por vezes associadas a Loki. Também homenageia a parceria entre pesquisadores dos Estados Unidos (onde o espécime foi encontrado) e da Dinamarca, um país nórdico (onde o espécime está abrigado). O nome específico, rangiformis, faz referência ao gênero de mamíferos Rangifer (comumente conhecido como caribu ou rena), cujas galhadas são consideradas bilateralmente assimétricas, tal como os ornamentos do folho do Lokiceratops. Assim, o nome binomial completo pretende significar "rosto com chifres de Loki que se assemelha a um caribu".
Descrição thumb|Restauração em vida especulativa O holótipo consiste em diversos ossos do crânio e elementos fragmentários do esqueleto pós-craniano, compreendendo uma vértebra cervical posterior, o sinsacro e as vértebras dorsais e caudais associadas, uma vértebra caudal isolada com seu respectivo arco hemal (chevron), a escápula e o coracoide direitos fundidos da cintura escapular, e ambos os ílios e ísquios da cintura pélvica. O material fóssil do Lokiceratops é cerca de 20% maior do que o de supostos indivíduos adultos do ceratopsídeo contemporâneo Medusaceratops. O crânio apresenta um comprimento basal de cerca de 0,95 metros e um comprimento total de 1,92 a 1,99 metros. Com base em estimativas, o indivíduo holótipo provavelmente media cerca de 6,7 metros de comprimento e pesava aproximadamente cinco toneladas. Assim, ele representa um dos maiores centrossauríneos conhecidos. thumb|esquerda|Esqueleto reconstruído com material conhecido em laranja Ao contrário de seus parentes mais próximos, o Lokiceratops parece não possuir chifre nasal. O segundo epiparietal é hipertrofiado (excessivamente aumentado) e tem formato de lâmina, curvando-se lateralmente no mesmo plano do folho craniano. Esses chifres são maiores do que qualquer outra ossificação do folho conhecida em centrosauríneos.
Classificação thumb|Regiões pneumáticas do crânio de Lokiceratops, incluindo a fossa narial externa (enf) arredondada, característica dos centrossauríneos. thumb|Visão dorsal do folho do Lokiceratops Para determinar as relações de Lokiceratops, Loewen et al. (2024) analisaram o espécime utilizando métodos filogenéticos. Com base em diversas características — incluindo a presença de mais de seis epiparietais em cada lado do folho, os epiparietais grandes, planos e em forma de lâmina, a fossa narial externa pré-maxilar arredondada e o esquamosal em forma de leque —, o animal pôde ser identificado como membro da subfamília de ceratopsídeos Centrosaurinae. Mais precisamente, a análise o posicionou como táxon-irmão do clado formado por Albertaceratops e pelo contemporâneo Medusaceratops. Loewen et al. denominaram Albertaceratopsini o clado ao qual pertencem essas três espécies. Os três gêneros compartilham uma fontanela frontoparietal arredondada (em vez de estreita), bem como um primeiro epiparietal situado no mesmo plano lateral do folho. Seus resultados são apresentados no cladograma abaixo, juntamente com ilustrações comparativas das reconstruções dos folhos de gêneros bem conhecidos:
Após a descrição do Lokiceratops passar pela revisão por pares, alguns paleontólogos expressaram críticas quanto à sua validade e à sua distinção em relação aos seus parentes albertaceratopsíneos mais próximos, Albertaceratops e Medusaceratops. O paleontólogo Denver Fowler explicou que se sabe que alguns ceratopsianos, como o bem estudado Triceratops, apresentam mudanças morfológicas notáveis ao longo da vida. Ele observou ainda que algumas das características anatômicas do Lokiceratops podem, na verdade, indicar um Medusaceratops plenamente maduro, em vez de um táxon distinto; assim como ocorre nos Triceratops adultos, os chifres da testa são ocos, ao contrário dos chifres maciços dos indivíduos mais jovens. Isso sugeriria certo grau de variabilidade intraespecífica (diferenças entre indivíduos da mesma espécie) entre os centrossauríneos.
Outros revisores expressaram dúvidas de que as diferenças nos folhos indicassem espécies distintas. O paleontólogo Jordan Mallon mostrou-se cético quanto à possibilidade de cinco espécies de grandes herbívoros coexistirem em uma região tão pequena do que hoje corresponde a Montana e ao oeste do Canadá. Ele observa que a maioria das variações entre essas espécies reside nos padrões de seus folhos, e não nas adaptações alimentares. Se a região realmente sustentasse tamanha diversidade, diz ele, seria de esperar que os animais se alimentassem de tipos diferentes de plantas para evitar a competição. A paleontóloga especializada em dinossauros Elizabeth Freedman Fowler expressou preocupação com os métodos utilizados para coletar os fósseis. Apenas dois dos fósseis coletados foram protegidos com revestimentos de gesso — uma boa prática de coleta em campo —, enquanto os demais foram envoltos em papel-alumínio. Alguns ossos podem ter se quebrado, diz Fowler, e informações valiosas sobre o novo espécime podem ter sido perdidas.
Ligações externas
Categoria:Centrosaurinae Categoria:Dinossauros do Campaniano Categoria:Formação Judith River Categoria:Dinossauros da América do Norte Categoria:Gêneros de dinossauros Categoria:Espécies fósseis descritas em 2024