miniatura|300px|Leões a trabalhar em conjunto para abater um grande búfalo-africano.
Um caçador em alcateia (ou grupo) ou predador social é um animal predador que caça as suas presas trabalhando colaborativamente junto com outros membros da sua espécie. Quando a cooperação na caça se realiza entre duas ou mais espécies, o termo mais amplo que se costuma utilizar é caça cooperativa.
Um caçador em alcateia bem conhecido é o lobo; os humanos também se podem considerar caçadores em alcateia. Outros exemplos são os chimpanzés, golfinhos, orcas, leões, manganhos (Helogale parvula e Mungos mungo), e as hienas-malhadas. Entre as aves predadoras sociais estão o Parabuteo unicinctus, Cracticus, três das quatro espécies de kookaburras australianas e muitas Prionops. Outros caçadores em alcateias ou grupos são algumas formigas como as formigas-correição, o peixe Parupeneus cyclostomus, e ocasionalmente os crocodilianos.
A caça em alcateia está associada à reprodução ou reprodução cooperativa e a sua concentração no Afrotrópico é um reflexo disto como veremos. Para uma breve explicação ver A maioria dos caçadores em alcateias encontra-se nas savanas do sul de África, com uma notável ausência nas florestas tropicais e com a exceção do lobo e do coiote nas latitudes altas. Pensa-se que ou bem nos solos pobres e antigos da savana do sul de África não é possível para um predador individual encontrar comida adequada,Ver McMahon T. A. e Finlayson, B.; Global Runoff: Continental Comparisons of Annual Flows and Peak Discharges ou bem o imprevisível que é ali o ambiente devido aos episódios da ENSO ou do IOD significa que em muito más condições ambientais não é possível criar a quantidade de crias necessária para impedir o declínio das populações pela mortalidade adulta. Também se argumentou que a grande área em África ocupada por terras planas e abertas, que era ainda mais extensa quando se contraíram as florestas durante os períodos glaciares do Quaternário, pode ter favorecido que a caça em alcateia se tornasse muito mais comum do que em qualquer outro continente.Box, Hilary O.; Gibson, Kathleen R. (editores); Mammalian Social Learning: Comparative and Ecological Perspectives, Issue 72; p. 266.
Cerca de 80–95 % dos carnívoros são solitários e caçam sozinhos. Os grupos que caçam cooperativamente, pelo menos algumas das vezes, incluem mamíferos como os lobos, cães-selvagens-africanos, leões, hienas, chimpanzés e humanos; arcossauros como os crocodilianos e aves de rapina; assim como peixes marinhos grandes como os Epinephelidae e Muraenidae. A caça cooperativa tem sido associada à organização social da espécie animal e à evolução da socialidade e proporciona uma perspetiva única ao estudo do comportamento de grupo. Alguns dinossauros terópodes não aviários, como o Albertosaurus sarcophagus, (não impresso até 2000) poderão ter tido um comportamento em alcateias.
Evolução da caça cooperativa miniatura|Orcas itinerantes. Compreender como evoluiu a caça cooperativa requer considerar as circunstâncias que a tornam benéfica.
Modelos evolutivos Modelo convencional: teoria dos jogos de Packer e Ruttan Em 1988, os ecólogos Craig Packer e Lore Ruttan examinaram os exemplos documentados de caça cooperativa para elaborar um modelo de teoria dos jogos para explicar em que circunstâncias poderia evoluir a caça cooperativa. No seu modelo, os indivíduos podem adotar uma das seguintes quatro estratégias de caça: Um cooperador empreende a caça da presa tanto quando está sozinho como quando está acompanhado. Um batraceiro (ou oportunista) só enfrenta a presa quando é ele o primeiro a encontrá-la, mas deixa que outro indivíduo realize a matança se chegar em segundo lugar. Um necrófago (scavenger) nunca caça e espera que outro indivíduo realize a matança. Um solitário evita os outros e caça sempre sozinho.
Cada uma dessas estratégias tem uma certa eficiência baseada no tamanho e número das presas que se podem capturar numa caçada.
O modelo mostra que a caça cooperativa de uma só presa grande é uma estratégia evolutivamente estável (EEE) — uma estratégia que um indivíduo adota porque se não o fizer reduz a sua aptidão (fitness) — somente no caso em que a caça solitária seja muito menos eficiente. Isto deve-se habitualmente ao facto de uma espécie de presa ser demasiado grande para ser abatida por um só indivíduo predador, o que significa que a eficiência na caça é baixa e o custo da caça é alto. Neste caso, o aumento do benefício na eficiência caçadora derivada da cooperação deve compensar a partilha da carne obtida entre os cooperadores. Além disso, os grupos de caçadores cooperativos tendem a ser invadidos por batraceiros e necrófagos que evitam as desvantagens da caça, pelo que o benefício adicionado da caça cooperativa deve também superar esses custos. De outro modo, ser batraceiro ou necrófago podem também ser estratégias evolutivamente estáveis. A proporção destas estratégias aumenta em grupos grandes, já que só se precisa de um certo número de indivíduos para ajudar a fazer a matança, permitindo a outros beneficiarem diretamente sem participarem na caça.
Quando uma espécie caça uma só presa o suficientemente pequena para ser monopolizada por um indivíduo, a caça cooperativa raramente é uma EEE, já que, essencialmente, todos os membros do grupo competem por uma única refeição. A não ser que o rastreio da presa e a eficiência da captura sejam extremamente baixos, a caça solitária é sempre a estratégia dominante, porque os solitários não têm de partilhar as suas presas. Os batraceiros e necrófagos nunca prosperam nesta situação, já que o captor original monopoliza toda a comida. O modelo prevê que o único modo de a caça cooperativa ser uma EEE para uma única presa pequena é se os predadores já estiverem restritos a viver em grupos, pelo que devem partilhar o que obtêm para manter o grupo estável.
Por outro lado, a caça cooperativa é sempre uma EEE quando se atacam múltiplas presas, tanto grandes como pequenas. Isto deve-se ao facto de os cooperadores já não terem de pagar o custo de partilhar a carne se eles próprios puderem fazer as suas próprias matanças. Outro benefício é que quando uma presa é suficientemente grande pode ser partilhada entre os cooperadores se um membro for incapaz de realizar a matança. Além disso, os batraceiros e necrófagos só se dão bem quando os custos da caça são muito altos, já que se privam da oportunidade de conseguir a sua própria presa. Nestas partes do modelo, a caça cooperativa é sempre favorável desde que haja alguma forma de aumentar a eficiência líquida em relação à caça solitária. No entanto, durante a investigação, Packer e Ruttan encontraram muito poucos exemplos desta clara vantagem sobre os solitários. Concluíram que a caça cooperativa em situações de múltiplas presas é mais provável que seja o resultado de laços sociais preexistentes e não uma adaptação evolutiva, mas que este comportamento de caça é ainda importante para estabilizar o tecido social do grupo.
Modelo revisto: chimpanzés de Boesch
miniatura|Uma chimpanzé fêmea deve carregar com a sua cria pelas árvores, o que significa que a cria se poria em perigo se ela decidisse perseguir uma presa. Em 1994, Christophe Boesch condensou o modelo de Packer e Ruttan em duas condições básicas e adicionou um terceiro componente crucial baseando-se no seu estudo dos chimpanzés (Pan troglodytes) no Parque Nacional Taï de Costa do Marfim, que complementam a sua dieta habitualmente vegetariana realizando regularmente caças cooperativas:
Para que a caça evolua, as recompensas dos indivíduos por caçar (consumo de carne) devem exceder os custos de caçar (energia consumida, doenças). Para que a caça cooperativa evolua, num caçador o ganho líquido (benefícios menos custos) de caçar junto com os outros deve exceder o ganho líquido de caçar em solitário. Para que a caça cooperativa permaneça estável, deve haver algum mecanismo que impeça que os batraceiros e necrófagos tomem uma porção injusta da carne. Seguindo o seu estudo dos chimpanzés de Taï, Boesch mostrou que a carne se distribuía de uma maneira proporcional à contribuição de um indivíduo para a caça. Pensa-se que este mecanismo social impeça que os batraceiros desestabilizem o paradigma da caça cooperativa ao conseguirem mais do que o benefício líquido dos caçadores. Além disso, este comportamento de partilhar a carne não está relacionado com a hierarquia social do grupo, o que sugere que só depende da participação na caça.
Curiosamente, entre as fêmeas dos chimpanzés de Taï, ser "batraceiras" tornou-se numa EEE porque para elas há substancialmente mais custos associados à caça, incluindo o risco de as crias caírem das árvores, já que as carregam consigo, ou de se lesionarem. Portanto, compensa às fêmeas ficar a observar em vez de se juntarem à caça; de facto, a estratégia dos machos permite que a estratégia das fêmeas seja estável desde que os machos forneçam alimento às suas fêmeas.
Por outro lado, nos chimpanzés do Parque Nacional do Rio Gombe na Tanzânia, a caça cooperativa não é uma estratégia estável. As interações predador-presa são diferentes nos chimpanzés de Gombe de uma maneira que evitou que evoluísse a caça cooperativa. Tanto os chimpanzés de Taï como os de Gombe caçam pequenos macacos colobos-vermelhos que vivem nas árvores; no entanto, as árvores são muito menores em Gombe, o que torna muito fácil para um chimpanzé capturar a sua presa. Em Taï, as árvores são muito mais altas (cerca de 30–40 metros), e é preciso fazer um esforço maior para encurralar e capturar a presa. Esta disparidade na altura arbórea favoreceria a evolução da caça cooperativa em Taï (onde vários chimpanzés se podem ajudar na perseguição da presa), mas não em Gombe (onde os benefícios da caça cooperativa não superam os custos de partilhar a carne caçada). De facto, os caçadores solitários obtêm muito mais carne do que os caçadores cooperativos na população de Gombe. Portanto, é plausível que a caça cooperativa tenha evoluído em Taï como resposta à distribuição mais difícil dos macacos presa nas árvores mais altas.
Os resultados mencionados indicam que a vida social dos chimpanzés pode não ser um requisito necessário para a evolução da caça cooperativa, mas sim que a distribuição de recursos é um fator determinante crítico.
Importância da distribuição de recursos A distribuição de espécies presa é habitualmente um fator determinante para que se estabeleça ou não a caça cooperativa. Quando as presas são abundantes no hábitat, a caça cooperativa não é uma estratégia efetiva. Os caçadores solitários podem encontrar facilmente a comida por sua própria conta e não partilham as suas capturas. Esse caso origina-se quando a presa é suficientemente pequena para que a possa capturar um só indivíduo. Pelo contrário, quando as presas se encontram em pequenas áreas do hábitat, os predadores provavelmente viverão em grupos, para coordenarem grandes ataques e matarem mais presas. Essa estratégia ilustra a importância da vida em grupo para estabelecer a caça cooperativa. Nesse sentido, a caça cooperativa não ocorre simplesmente em função da espécie, mas também do seu ambiente. Em consequência, a caça cooperativa evoluiu mais provavelmente em áreas com uma escassa distribuição de presas e é provável que os padrões deste comportamento variem com a flutuação sazonal dos recursos disponíveis.