A ciclose, também designada por corrente citoplasmática ou protoplasmática (em inglês "cytoplasmic streaming"), é o fluxo de citoplasma no interior da célula, produzido por forças exercidas pelo citoesqueleto, levando os cloroplastos para a parte mais exterior do citoplasma para facilitar a captação da luz e calor vindos do meio externo. A sua função mais provável é, pelo menos em parte, acelerar o transporte de moléculas e organelos através da célula. É geralmente observado em células grandes de plantas ou animais, maiores que cerca de 0,1 mm. Nas células mais pequenas, a difusão das moléculas é mais rápida, mas torna-se mais lenta à medida que o tamanho da célula aumenta, pelo que as células maiores podem necessitar de fluxo citoplasmático para além da difusão para funcionarem eficientemente. A ciclose depende de interações constantes entre actina e miosina, proteínas formadoras dos microfilamentos. A actina associa-se à miosina e, com a hidrólise do ATP, é gerado um movimento interno.
As algas verdes do género Chara possuem células muito grandes, com até 10cm de comprimento, e uma ciclose foi bem estudada nestas células grandes. A ciclose é altamente dependente da pH intracelular e da temperatura. Observou-se que o efeito da temperatura na ciclagem criou uma variação linear e foi mais eficiente a altas temperaturas. Este processo é complicado, pois para além do efeito das temperaturas, outros factores como o transporte de iões através da membrana são afectados simultaneamente. Isto deve-se à homeostasia das células, que depende do transporte ativo, que pode ser afetado a algumas temperaturas críticas.
Nas células vegetais os cloroplastos são transportados pelos movimentos da ciclose para otimizar a sua exposição à luz e realizar a fotossíntese. A velocidade deste movimento é influenciada por vários fatores, incluindo intensidade da luz, temperatura e níveis de pH. A ciclose é mais eficiente a pH neutro e tende a diminuir de eficiência em condições de pH baixo ou elevado.
Existem vários métodos para interromper o fluxo citoplasmático dentro das células. Uma estratégia é a introdução de solução de iodeto de lugol, que imobiliza as correntes citoplasmáticas. Em alternativa, o composto citocalasina D dissolvido em dimetilsulfóxido, pode ser usado para conseguem um efeito semelhante distorcendo os microfilamentos da actina responsáveis por facilitar o movimento citoplasmático.
Mecanismo O movimento de algumas organelas por ciclose é claramente visível nas células vegetais, como os cloroplastos, que se movem juntamente com o fluxo citoplasmático. Este movimento tem origem porque o fluido é arrastado pelas moléculas motoras em movimento da célula vegetal. Os filamentos de miosina ligam os organitos celulares aos filamentos de actina. Estes filamentos de actina estão geralmente ligados aos cloroplastos e/ou às membranas das células vegetais. À medida que as moléculas de miosina "caminham" ao longo dos filamentos de actina, arrastando consigo as organelas, o fluido citoplasmático é incorporado e é polido ou arrastado ao longo dos mesmos. A velocidade do fluxo citoplasmático pode estar entre 1 e 100 mícrons/segundo.
Na alga Chara corallina Coral chara mostra um fluxo citoplasmático cíclico em torno do seu grande vacúolo central. O grande vacúolo central é uma das organitos maior que a célula vegetal e é geralmente utilizado para armazenamento. Na Chara coralina, as células podem crescer até 10 cm de longo e 1 mm de diâmetro. Em Chara coralina, as células podem crescer até 10 cm de comprimento e 1 mm de diâmetro. O diâmetro do vacúolo pode ocupar cerca de 80% do diâmetro da célula. Assim, para uma célula de 1 mm de diâmetro, o vacúolo pode ter 0,8 mm de diâmetro, deixando apenas uma passagem estreita com cerca de 0,1 mm de largura em torno do vacúolo, entre este e a membrana, para a passagem do fluxo citoplasmático. Os fluxos citoplasmáticos mais rápidos podem atingir uma velocidade de 100 mícrons/segundo.
Recursos thumbnail|Uma vara de barbeiro, que possui movimentos semelhantes aos da ciclose em Chara corallina. O fluxo de citoplasma na célula do Coralfish é ocultado pelo movimento do "pólo barbeiro" dos cloroplastos. Observam-se duas secções de fluxo com o auxílio do microscópio dos cloroplastos. Estas secções estão dispostas helicoidalmente ao longo do eixo longitudinal da célula. Numa secção, os cloroplastos movem-se para cima ao longo de uma faixa da hélice, enquanto na outra, os cloroplastos movem-se para baixo. As áreas entre estas secções são designadas por zonas indiferentes. Nunca se viram cloroplastos a atravessar estas zonas, e, como resultado, pensava-se que estes fluxos de fluido citoplasmático e vacuolar eram igualmente restritos, mas tal não era verdade.
Em primeiro lugar, Kamiya e Kuroda determinaram experimentalmente que a velocidade do fluxo citoplasmático varia radialmente na célula, fenómeno não claramente demonstrado pelo movimento dos cloroplastos. Em segundo lugar, Raymond Goldstein e outros desenvolveram um modelo matemático de fluido para o fluxo citoplasmático que não só prevê o comportamento encontrado por Kamiya e Kuroda, mas também prevê as trajectórias do fluxo citoplasmático através das zonas indiferentes. O modelo de Goldstein ignora a membrana vacuolar e assume simplesmente que as forças de cisalhamento são transferidas directamente do citoplasma para o fluido vacuolar.
O modelo de Goldstein prevê que existe um fluxo líquido para uma das zonas indiferentes vindo da outra. Isto é na realidade sugerido pelo fluxo dos cloroplastos. Numa zona indiferente, a secção com os cloroplastos em movimento num ângulo dedescendente estará nos cloroplastos movendo-se num ângulo ascendente. Esta secção é conhecida como zona negativa ou menos indiferente (IZ-). Aqui, se cada direção for decomposta nas suas componentes nas direções teta (horizontal) e z (vertical), a soma destas componentes mostra que se opõem na direção z e divergem de forma semelhante na direção teta. outra zona indiferente possui movimento cloroplástico com ângulo ascendente sobre o topo e é conhecida como zona indiferente positiva (IZ+). Assim, enquanto os componentes direcionais z se opõem novamente, os componentes teta convergem agora. O efeito líquido das forças é que o fluxo citoplasmático/vacuolar se move menos da zona indiferente para a zona indiferente positivo.
Como foi dito, estes componentes direcionais são sugeridos pelo movimento dos cloroplastos, mas não são óbvios. Além disso, o efeito deste fluxo citoplasmático/vacuolar de uma zona indiferente para outra mostra que as partículas citoplasmáticas atravessam as zonas indiferentes, mesmo que os cloroplastos à superfície não o façam. À medida que as partículas sobem na célula, espiralam de forma semicircular perto da zona indiferente negativa, atravessam uma zona indiferente e terminam perto de uma zona indiferente positiva.
Outras experiências com células de algas crustáceos suportam o modelo de fluxo de fluido vacuolar de Goldstein. No entanto, devido à membrana vacuolar (que foi ignorada pelo modelo de Goldstein), o fluxo citoplasmático segue um padrão de fluxo diferente. Além disso, experiências recentes mostraram que os dados recolhidos por Kamiya e Kuroda, que indicavam um perfil de velocidades plano no citoplasma, não estão totalmente corretos. Kikuchi trabalhou com células da alga Nitella flexillis e encontrou uma relação exponencial entre a taxa de fluxo de fluido e a distância da membrana celular. Embora este trabalho não foi feito com células de Chara, os fluxos entre Nitella flexillis e Chara coralina são semelhantes tanto visual como estruturalmente.
Vantagens
Aumento do transporte de nutrientes O modelo de Goldstein prevê um aumento do transporte (excesso de transporte caracterizado por fluxo citoplasmático estritamente longitudinal) para a cavidade vacuolar devido às complicadas trajetórias de fluxo que surgem das correntes citoplasmáticas da ciclose. Embora seja uma concentração de nutrientes em gradiente resultaria de concentrações e fluxos longitudinalmente uniformes, as complicadas trajetórias de fluxo previstas produzem um maior gradiente de concentração através da membrana vacuolar.
A partir das leis de difusão de Fick sabe-se que gradientes de concentração mais elevados levam a fluxos difusivos mais elevados. Assim, as trajectórias de fluxo singulares do fluxo citoplasmático em Chara coralina provoca um aumento do transporte de nutrientes por difusão para o vacúolo de armazenamento. Isto permite maiores concentrações de nutrientes dentro do vacúolo do que seria possível por fluxos citoplasmáticos estritamente longitudinais. Goldstein mostrou ainda que quanto mais rápido for o fluxo citoplasmático ao longo destas trajectórias, maior será o gradiente de concentração que surge e maior será o transporte difusivo de nutrientes para o vacúolo de armazenamento. O aumento do transporte de nutrientes para o vacúolo produz diferenças notáveis na velocidade de crescimento e no tamanho total.
Foram também realizadas experiências na planta Arabidopsis thaliana. Os indivíduos do tipo silvestre desta planta apresentam correntes citoplasmáticas devido ao arrastamento de fluidos semelhantes ao da Chara coralina, mas a taxas de fluxo mais lentas. Uma experiência removeu espécies selvagens -tipo molécula motora miosina da planta e substituiu-a por uma molécula de miosina mais rápida que se movia ao longo dos filamentos de actina a 16 mícrons/segundo. Num outro conjunto de plantas, a molécula de miosina foi substituída pela molécula motora miosina Vb do Homo sapiens, que é mais lenta. A miosina Vb humana move-se apenas a uma velocidade de 0,19 mícrons/segundo. Os fluxos citoplasmáticos resultantes são de 4,3 mícrons/segundo para tipo silvestre e 7,5 mícrons/segundo para plantas implantadas com miosina de movimento rápido.
As plantas implantadas com miosina humana Vb não apresentaram correntescitoplasmático contínuo. As plantas foram então deixadas crescer em condições semelhantes. Velocidades citoplasmáticas mais rápidas produziram plantas maiores com folhas maiores e mais abundantes. Isto indica que o aumento do armazenamento de nutrientes mostrado pelo modelo de Goldstein faz com que as plantas cresçam maiores e com maior velocidade.
Aumento da atividade fotossintética fotossíntese converte energia luminosa em energia química sob a forma de trifosfato de adenosina (ATP). Isto ocorre nos cloroplastos das células vegetais. Para o conseguir, os fotões de luz interagem com várias proteínas intermembranares do cloroplasto. No entanto, estas proteínas podem ficar saturadas com fotões, tornando-as incapazes de funcionar até que a saturação seja aliviada. Este é conhecido como efeito Kautsky e é uma causa de ineficiência no mecanismo de produção de ATP. No entanto, a ciclose em Chara corallina permite que os cloroplastos se movam ao longo do caule da planta. Assim, os cloroplastos deslocam-se para as regiões mais iluminadas ou mais sombreadas, dependendo do tempo. Esta exposição intermitente a fotões devido às correntes citoplasmáticas aumenta, na realidade, a eficiência fotossintética dos cloroplastos. A atividade fotossintética é geralmente avaliada através da análise de fluorescência da clorofila.
Perceção da gravidade
A percepção da gravidade da Terra ou gravicepção é a capacidade de perceber a força gravítica e reagir a ela. Muitas plantas utilizam esta perceção para direcionar o seu crescimento. Por exemplo, dependendo da orientação da raiz, os amiloplastos serão posicionados de forma diferente numa célula vegetal. Estes diferentes padrões de assentamento fazem com que a proteína auxina seja distribuída de forma diferente por todo o corpo da planta. Estas diferenças no padrão de distribuição direcionam as raízes para crescerem para baixo ou para fora.