O cerebelo é uma região localizada na fossa posterior do crânio, e é coberto superiormente pelo tentório do cerebelo. É a maior parte do rombencéfalo e situa-se posteriormente ao quarto ventrículo, ponte e bulbo. O cerebelo tem um formato ligeiramente ovoide e apresenta uma constrição em sua parte mediana. É constituído por dois hemisférios do cerebelo, unidos pelo verme do cerebelo mediano e estreito. O cerebelo está conectado com a face posterior do tronco encefálico por três feixes simétricos de fibras nervosas, denominados pedúnculos cerebelares superior, médio e inferior.
Funções
O Cerebelo recebe informações aferentes sobre os movimentos voluntários a partir do córtex cerebral e dos músculos, tendões e articulações. Recebe informações sobre o equilíbrio a partir do nervo vestibular e, possivelmente, sobre a visão por meio do trato tetocerebelar.
Origem embrionária O Cerebelo tem origem na parte posterior das placas alares do metencéfalo. Estas placas inclinam-se, internamente, de cada lado, para formar os lábios rômbicos. Estes, ao longo do desenvolvimento, aumentam de tamanho e projetam-se, caudalmente, sobre a placa do tecto do 4º ventrículo e unem-se na linha média, para formar o cerebelo. Na décima segunda semana do desenvolvimento embrionário, pode reconhecer-se uma estrutura pequena, na linha média, o vérmis do cerebelo, e duas partes externas, os hemisférios cerebelosos. Por volta do final do quarto mês, aparecem fissuras na superfície do cerebelo e desenvolvem-se gradualmente, as folhas características do cerebelo adulto. Os neuroblastos derivados das células da matriz, na zona ventricular, migram para a superfície do cerebelo e acabam por dar origem aos neurónios que formam o córtex cerebeloso. Outros neuroblastos permanecem próximos à superfície ventricular e diferenciam-se nos núcleos intracerebelosos (núcleos de substância cinzenta integrados na substância branca central). No desenvolvimento subsequente, os axónios dos neurónios que formam esses núcleos crescem para fora do mesencéfalo, chegando ao córtex cerebral. Deste modo, estas fibras vão formar a maior parte do pedúnculo cerebeloso superior. Posteriormente, o crescimento dos axónios das fibras ponto-cerebelosas e das fibras córtico-ponticas ligará o córtex cerebral ao cerebelo, formando-se, então, o pedúnculo cerebeloso médio. O pedúnculo cerebeloso inferior será formado, principalmente, pelo crescimento dos axónios sensoriais da medula espinhal, dos núcleos vestibulares e dos núcleos olivares.
Anatomia
O cerebelo é a maior massa do encéfalo que se encontra dorsal à ponte e o bulbo, formando com essas estruturas a cavidade do quarto ventrículo. Situa-se abaixo do tentório do cerebelo na fossa posterior do crânio, separado do cérebro por um folheto da dura-máter. Possui formato praticamente ovalado, porém constringido mediamente e achatado na porção inferior, tendo seu maior diâmetro no sentido latero-lateral. Sua superfície não é convoluta como a do cérebro, porém cruzada por numerosos sulcos, que variam de profundidade dependendo da localização. Seu peso médio no homem é de aproximadamente 150 g. Em um adulto a proporção entre o cerebelo e o cérebro é de 1:8, em crianças é de 1:20. Consiste em dois hemisférios laterais unidos por uma parte média estreita, o vermis. Podemos dividi-lo em substância branca (interior) e substância cinzenta (exterior). A substância branca é constituída por fibras nervosas mielinizadas eferentes e aferentes. A substância cinzenta pode ser subdividida em 3 camadas: -Camada molecular -Camada de células de purkinje -Camada granular
Anatomia descritiva Localização
O Cerebelo fica situado na fossa craniana posterior (fossas cerebelares do occipital), sendo coberto superiormente pela tenda do cerebelo. Constitui a maior parte do cérebro posterior, ficando posterior ao quarto ventrículo, à ponte e ao bulbo.
Forma
Tem uma forma quase ovóide ou de borboleta, alongado transversalmente e achatado ântero-posteriormente com constrição na porção mediana, o vérmis, consistindo essencialmente em dois hemisférios cerebelares. Participa na formação do 4º ventrículo.
Ligação ao tronco cerebral
O cerebelo fica preso à face posterior do tronco encefálico por três feixes simétricos de fibras nervosas, os pedúnculos cerebelosos inferior, médio e superior. Liga-se à medula e bulbo pelo pedúnculo cerebeloso inferior, à ponte pelo pedúnculo cerebeloso médio e ao mesencéfalo pelo pedúnculo cerebeloso superior.
Configuração exterior
Relativamente à configuração externa e para efeitos descritivos divide-se o cerebelo em três faces, superior, inferior e anterior.
Face superior: Vérmis: proeminência sobre a linha média; Hemisférios cerebelosos: de cada lado do vérmis superior; Bordo circunferencial do cerebelo: separa a face superior das restantes e apresenta duas chanfraduras médias, uma anterior, larga e pouco profunda, em relação com a face posterior do mesencéfalo, e uma posterior, mais estreita e profunda, de onde sobressai a folha/prega (folium) do vérmis; Fissura primária: separa na face superior o lobo anterior do posterior; Fissura horizontal de Vicq d’Azyr.
Face inferior: Valécula ou grande cissura mediana do cerebelo: depressão ântero-posterior, em cujo fundo está o vérmis inferior do cerebelo; Hemisférios cerebelosos: de cada lado do vérmis inferior, separados deste por dois sulcos profundos; Fissura retrotonsilar: separa a amígdala do restante lobo posterior.
Face anterior: A face anterior encontra-se orientada para baixo e é ocupada por um prolongamento do fundo de saco do 4º ventrículo, o fastígio, em forma de losango, limitado por:
Língula: extremo anterior do vérmis superior, em cima; Véu medular superior ou válvula de Vieussens: em cima, prolonga lateralmente a língula. É uma membrana nervosa que recobre a metade superior do prolongamento cerebeloso do 4º ventrículo Nódulo: extremo anterior do vérmis inferior, em baixo; Véu medular inferior ou válvula de Tarin: em baixo, de cada lado do nódulo. É uma membrana nervosa, contígua com a membrana tectória que forma a parede posterior da metade inferior do 4º ventrículo. Estendem-se desde o nódulo, onde se unem, até ao extremo interno do flóculos; Pedúnculos cerebelosos: nos lados, em cima; Amígdalas: dos lados em baixo. Nesta face também se destacam duas fissuras: a fissura horizontal de Vicq d’Azyr e a fissura Úvulo-nodular ou póstero-lateral, que separa o lobo flóculo-nodular do lobo posterior.
Outra forma de descrever o cerebelo é dividi-lo em 3 lobos principais: anterior, posterior/médio e flóculo nodular. Os lóbulos do cerebelo surgem pela divisão feita por sulcos de 1ª ordem sobre o vérmis e os hemisférios cerebelares. Vai desde a válvula de Vieussens (anteriormente) à válvula de Tarin( posteriormente). Do ponto de vista funcional, de uma forma geral, os lóbulos vão apresentar-se integrados na função principal dos lobos a que pertencem e existem ainda mais duas divisões funcionais: anatómica e a filogenética.
Configuração interior
Quanto à configuração interior, podemos dividi-lo entre uma zona de substância cinzenta, periférica, e uma zona de substância branca central, na qual se encontram núcleos intracerebelosos de substância cinzenta, para alem de fibras mielinizadas.
Substância Cinzenta Núcleos cinzentos centrais ou núcleos intracerebelosos + córtex cerebeloso
Núcleos intracerebelosos: Quatro massas de substância cinzenta envoltas em substância branca do cerebelo, de cada lado da linha média. Neurónios multipolares com dendrites simples. Os seus axónios passam pelos pedúnculos cerebelosos superior e inferior. De fora para dentro:
Núcleo dentado: o maior núcleo. Forma de saco aberto para fora, em que o interior do saco é preenchido por substância cinzenta (fibras eferentes deste núcleo que formam grande parte do pedúnculo cerebelar superior). Pertence ao Neocerebelo; Núcleo emboliforme: ovóide, cobrindo parcialmente o hilo do núcleo dentado. Pertence ao Paleocerebelo; Núcleo globoso: conjunto de um ou mais grupos de células arredondados. Pertence ao Paleocerebelo; Núcleo fastigial: no vérmis e perto do tecto do 4º ventrículo. Maior que o núcleo globoso. Pertence ao Arqueocerebelo.
Córtex Cerebeloso
Folha pregueada que envolve o conteúdo do cerebelo, formada por inúmeras pregas/folium separadas por sulcos transversais. Cada prega apresenta na porção central substância branca revestida por substância cinzenta. Um corte paramediano salienta inúmeras ramificações cerebelosas, tomando a estrutura o nome de Arbor vitae (árvore da vida). Apresenta três camadas com diferente constituição celular:
Camada molecular (externa) – dois tipos de neurónios, células estreladas (externamente), e células em cesto (mais internas, de associação, podendo ser curtas ou longas). Estes neurónios estão dispersos entre dendrites e fibras paralelas ao longo eixo da prega/folium. Camada ganglionar ou das células de purkinje: neurónios Golgi tipo I dispostos numa única camada. As dendrites penetram na camada molecular, desenvolvendo ramificações cujas porções terminais estão cobertas por espinhas dendríticas, as quais sinapsam com fibras paralelas (axónios das células granulares). Os axónios das células de Purkinje atravessam a camada granular, penetram na substância branca (ganhando uma bainha mielínica) e sinapsam com os núcleos intracerebelosos. Alguns destes axónios sinapsam directamente com os núcleos vestibulares. Ramos colaterais destes axónios sinapsam com as células em cesto e estreladas. Camada granular (interna): as células granulares apresentam 4 a 5 ramificações dendríticas que sinapsam com fibras musgosas (input). Os axónios das células granulares penetram na camada molecular e aí bifurcam-se em T. Os seus ramos de bifurcação (fibras paralelas) sinapsam com as espinhas dendríticas das células de Purkinje. Também estão presentes células Golgi, que apresentam ramificações dendríticas para a camada molecular e cujos axónios ramificados sinapsam com dendrites das células granulares.
Divisões do Cerebelo miniaturadaimagem|Imagem animada de um cerebelo. A divisão filogenética considera o cerebelo dividido em 3 porções segundo as suas diferentes origens no tempo:
Arqueocerebelo - corresponde ao lobo flóculo nodular. É o centro de equilíbrio, recebendo informação dos núcleos vestibulares (feixe vestíbulo-cereboloso). Paleocerebelo - corresponde ao lobo anterior+pirâmide e úvula. É o centro de tratamento de informação proprioceptiva. Regula o tónus muscular e a postura. As vias aferentes são as da sensibilidade Proprioceptiva (feixes espinho-cerebelares posterior e anterior). Neocerebelo - lobo posterior, responsável pela coordenação de movimentos finos. Está em relação com o córtex cerebral através da via cortico-ponto-cerebelosa (aferente) e do feixe dentato-rubro-talâmico-cortical (eferente).
Os vérmis (superior ao inferior) miniaturadaimagem|As regiões do cérebro, com o cerebelo em rosa. Língua Lóbulo central Cúlmen Declive Folium Túber Pirâmide Uvula Nódulo
Fissuras (seguindo os vérmis)
Começando após o vérmis Língua Pré-central Pré-culminar Prima Pós-clival Horizontal Pré-piramidal Pós-piramidal Póstero-lateral
Lobo floculonodular ou vestibulocerebelo Está envolvido na manutenção do equilíbrio dado que as suas projeções aferentes provêm dos núcleos vestibulares. Conexões aferentes chegam ao cerebelo pelo fascículo vestibulocerebelar, as quais trazem informações originadas na parte vestibular do ouvido interno sobre a posição da cabeça, importante para manutenção do equilíbrio e postura.
Lobo anterior Consiste essencialmente na parte anterior do vermis e do córtex paravermiano. Tendo em conta que as suas projeções provêm dos músculos e tendões dos membros, este lobo está mais relacionado com a postura, tônus muscular e controle da coordenação dos membros inferiores, principalmente na marcha.